Рис. 2.30. Одиночное и суммированные типы мышечного сокращения

Одиночное сокращение мышцы (А) подразделяется на латентный период, фазу укорочения и расслабления. Суммированными типами мышечного сокращения (Б) являются зубчатый и гладкий тетанусы, которые возникают в результате суперпозиции (наложения) одиночных мы­шечных сокращений. Стрелками обозначены моменты нанесения электрического раздра­жения.

в том случае, если мышца раздражается серией электрических стимулов с частотой, при которой каждый из последующих импульсов приходится на фазу расслабления. При тетаническом сокращении мышцы фаза напряже­ния сменяется фазой неполного расслабления в течение всего периода раз­дражения. Сила сокращения, развиваемая мышцей при зубчатом тетанусе, больше, чем при одиночном мышечном сокращении. Гладкий тетанус воз­никает в том случае, если нерв или мышцу раздражать серией электриче­ских импульсов с частотой, при которой каждый последующий импульс приходится на фазу напряжения. При гладком тетаническом сокращении мышца не расслабляется и в ней поддерживается постоянное напряжение. Это происходит в результате суперпозиции или наложения фазы укороче­ния мышцы, возникающей в мышце после каждого последующего раздра­жения. В результате при гладком тетанусе мышца развивает силу в 2—4 ра­за больше, чем при одиночном мышечном сокращении.

В разных мышцах сокращение по типу гладкого тетануса возникает при различной частоте раздражения. Гладкий тетанус быстрой глазодвигатель­ной мышцы проявляется при частотах свыше 150—200 Гц, а у медленной камбаловидной мышцы — при частоте около 30 Гц.

Изометрическое сокращение. Если мышца развивает напряжение в усло­виях чрезмерной нагрузки, то ее длина не изменяется и такое сокращение называется изометрическим. Согласно теории скольжения, при изометри­ческом мышечном сокращении укорачивается длина саркомеров. Однако общая длина мышцы не изменяется, поскольку на такую же величину уд­линяется последовательно связанный с сократительными филаментами эластический компонент мышцы.

Изотоническое сокращение. Если мышца до начала сокращения отягоще­на грузом, а масса груза и развиваемое мышцей напряжение во время со­кращения не изменяются, то такое сокращение называется изотоническим. Во время перемещения тела в пространстве имеет место смешанный, или ауксотонический, или анизотонический тип сокращения, при котором мыш­ца развивает напряжение и укорачивается. Изотонический и анизотониче­ский типы сокращения лежат в основе динамической работы локомоторно­го аппарата человека.

Если внешняя нагрузка на мышцу меньше, чем развиваемое во время сокращения напряжение, то мышца укорачивается и совершается движе­ние (концентрический тип сокращения). Если при чрезмерной внешней на­грузке мышца, напрягаясь, все же растягивается (удлиняется), то такой тип сокращения называется эксцентрическим.

26.1.6. Типы скелетных мышечных волокон

Сокращение в одних скелетных мышцах происходит быстро, и такие мыш­цы быстро утомляются, а другие мышцы сокращаются медленно и так же медленно утомляются. Эта физиологическая особенность сократительной способности мышц зависит от двух типов мышечных волокон, образую­щих мышцу: медленно и быстро сокращающихся (рис. 2.31).

Медленные неутомляемые мышечные волокна скелетных мышц, или тип I, развивают небольшую силу при сокращении, поскольку в них мало мио­фибрилл. Низкая скорость сокращения этого типа мышечных волокон обусловлена невысокой активностью миозиновой АТФазы, медленным вы­ходом ионов кальция из саркоплазматического ретикулума и, наконец, их медленным связыванием с тропонином. Мышечные волокна медленных двигательных единиц способны выполнять работу умеренной мощности длительное время без утомления, если хорошо развита капиллярная сеть и достаточно количество поступающего к ним О₂. Например, мышцы туло­вища, обеспечивающие поддержание положения тела в пространстве, со­держат в основном медленные мышечные волокна. Поэтому данные мыш­цы могут находиться в состоянии сокращения длительное время, поддер­живая позу и положение тела человека в пространстве.

Быстрые мышечные волокна скелетных мышц (тип II) приспособлены для выполнения мощной, но кратковременной работы, так как богаты миофибриллами и имеют высокую скорость сокращения благодаря актив­ности миозиновой АТФазы. Мышечные волокна этого типа мышц содер­жат много гликолитических ферментов (быстро освобождается большое количество энергии), в них мало митохондрий и миоглобина, они окруже­ны небольшим количеством капилляров. Например, мышцы рук и ног имеют в своем составе преимущественно быстрые мышечные волокна, что обусловливает силу, быстроту и точность движения верхних и нижних ко­нечностей человека.

У человека быстрые мышечные волокна подразделяют на тип ПА (легко утомляемые) и ИХ (устойчивые к утомлению). Тип ИХ приспособлен для выполнения мощной работы, обладает большой аэробной выносливостью благодаря использованию энергии как аэробных, так и анаэробных про­цессов.

Соотношение числа медленных и быстрых двигательных единиц в од­ной мышце определено генетически. Например, у человека в четырехгла­вой мышце бедра процент медленных волокон варьирует от 40 до 98. При­чем если в мышце больше медленных волокон, то такая мышца приспо­соблена к работе на выносливость. Если в составе мышцы выше процент быстрых волокон, то такая мышца развивает большую скорость и силу со­кращения. При нарастающей работе мышц активируются первоначально медленные мышечные волокна, а затем быстрые. Это обусловлено тем, что

2                                3