Рис. 2.31. Двигательные единицы (ДЕ) скелетной мышцы и их типы

1 — медленные, слабые, неутомляемые мышечные волокна. Низкий порог активации мото­нейрона; 2 — промежуточный тип ДЕ; 3 — быстрые, сильные, быстроутомляемые мышечные волокна. Высокий порог активации мотонейрона.

медленные неутомляемые мышечные волокна иннервированы мотонейро­нами спинного мозга, которые имеют низкие пороги возбуждения и невы­сокую, но постоянную на протяжении длительного времени частоту гене­рации потенциалов действия (в среднем 6—10 Гц). Повышение силы со­кращения медленных неутомляемых мышечных волокон лишь незначи­тельно увеличивает частоту генерации потенциалов действия в мотонейро­нах этого типа мышечных волокон. Кроме того, нервные терминали аксо­нов этих мотонейронов оканчиваются на небольшой группе мышечных во­локон. При силе мышечного сокращения более 20—25 % от максимальной произвольной силы активируются быстрые мышечные волокна. Это обуслов­лено тем, что иннервирующие их мотонейроны спинного мозга имеют вы­сокий порог возбуждения, их частота генерации потенциалов действия на­растает по мере увеличения силы сокращения мышечных волокон, но со­храняется на постоянном уровне не продолжительное время.

Спортивная физическая нагрузка у человека не может изменить один тип мышечных волокон на другой, а также число медленных и быстрых мышечных волокон в мышце. В результате физических упражнений изме­няются масса мышечной ткани, а также сила, выносливость и скоростные качества мышц тела человека.

2.6.1.7. Физиологические показатели сокращения скелетной мышцы

Основными физиологическими параметрами сокращения скелетных мышц человека являются сила, скорость развития силы и укорочения мышцы, мощность и работа

Скорость укорочения скелетной мышцы находится в обратной зависимо­сти от величины нагрузки. Эта взаимосвязь описывается классическим уравнением Хилла. Укорочение мышечных волокон обусловливает силу мышцы во время сокращения. При этом чем больше укорочение мышцы, тем меньшую она развивает силу. Уменьшение силы мышцы по мере уменьшения ее длины во время сокращения связано с ростом концентра­ции ионов Са²⁺ в саркоплазме. Чем ближе к максимальной становится ак­тивация ионами Са²⁺ взаимодействия актина и миозина, тем меньшую си­лу развивает мышца при сокращении. Основными причинами снижения силы мышцы при ее укорочении является увеличение скорости отсоедине­ния поперечных мостиков от актина. Этот фактор, в свою очередь, снижа­ет сродство ионов Са²⁺ с местами связывания на тропонине С и высвобож­дает ионы Са²⁺ из тропонина. В результате снижается активность тропо- нин-тропомиозинового комплекса и тропомиозин блокирует места связы­вания на активновых филаментах для поперечных мостиков миозина. В результате снижается сила мышцы при сокращении. Скелетная мышца те­ла человека способна поднять груз определенной величины. Максимальная сила, которую мышца развивает при мышечном сокращении в случае, если она не в состоянии поднять груз, называется абсолютной силой мышцы. Из­меряется абсолютная сила мышцы величиной минимального груза, кото­рый она не способна поднять.

Работа мышц равна произведению силы, развиваемой мышцей, на путь перемещения груза, либо механическая работа мышц равна произведению поднятого груза на величину укорочения мышцы. Между величиной на­грузки мышцы и ее укорочением нет пропорциональной зависимости. При постепенном увеличении нагрузки мышцы, которая при сокращении раз­вивает максимальную силу, величина работы мышцы сначала растет, а за­тем уменьшается. В основе изменения мышечной работы при увеличении нагрузки лежат следующие физиологические процессы (рис. 2.32). При максимальном исходном растяжении мышцы (максимальная длина сарко­меров) в ней осутствует оптимальное число поперечных мостиков, которые могут сокращаться (положение 1) и развивать мышечное напряжение. При постепенном уменьшении исходного растяжения мышцы поперечные мос­тики миозина во все большей степени перекрываются с тонкими филамен­тами актина, что ведет к увеличению укорочения мышцы и росту работы мышцы (положение 2). Оптимальная скорость укорочения скелетной мышцы зависит от оптимальной исходной длины саркомеров перед началом сокращения, которая в среднем составляет 1,7—-2,7 мкм. Однако при ми­нимальной исходной длине саркомеров, когда миозиновые филаменты за­нимают всю их длину (положение 3), вновь отсутствует оптимальное число поперечных мостиков, которые могут сокращаться, развивать мышечное напряжение, а следовательно, совершать работу.

Величина мышечной работы зависит от количества мышечных волокон в мышце. При этом чем больше поперечное сечение мышцы с параллель­ным расположением мышечных волокон, тем большую она совершает ра­боту. В мышцах человека не всегда мышечные волокна расположены по оси мышцы. В мышцах перистого строения, что имеет место в большинст­ве случаев расположения мышечных волокон относительно продольной

Рис. 2.32. Изменение изометрического тетанического напряжения скелетной мыш­цы как функция от длины саркомера.

Максимальное напряжение развивается при длине мышцы L0 = 100 %. Затененная полоса по­казывает предел изменения длины (от 70 до 130 %), который возможен в организме, если мышцы связаны со скелетом.

оси мышцы, длина мышечных волокон нередко составляет лишь '/₃— */₄ часть всей мышцы. В таких мышцах величина укорочения относительно мала, но они развивают значительную абсолютную силу и выполняют большую работу, чем мышцы с параллельным расположением мышечных волокон. Это обусловлено тем, что в перистых мышцах величина работы пропорциональна площади сечения, проходящего через все мышечные во­локна, а не через анатомический поперечник мышцы в случае параллель­ного расположения мышечных волокон.

Наконец, мощность мышечной работы как физиологический параметр сокращения мышцы измеряется произведением величины силы мышцы на скорость укорочения мышцы при сокращении.

2.6.2. Утомление скелетной мышцы

Утомлением называется временное снижение способности мышцы разви­вать усилие в результате предшествующей физической активности. При этом происходит снижение всех физиологических параметров сокращения: скорости нарастания и снижения силы мышцы, скорости укорочения мышцы, работы и мощности. Снижение мощности, наряду с другими па­раметрами, является наиболее значимым для изменения количественных параметров способности мышцы выполнять движение. Как показано на рис. 2.33, во время сокращения скелетной мышцы максимальная изомет­рическая сила непрерывно уменьшается (тонкая линия) от начала сокра­щения, что отражает процесс утомления мышцы. Мощность мышцы (тол­стая линия): после начала сокращения мышцы мощность первоначально возрастает, а затем уменьшается, если мышца не способна поддерживать заданную интенсивность работы.

Сила