Рис. 3.8. Структура нервно-мышечного синапса

1 — пресинаптическая концевая пластинка, 2 — синаптические пузырьки с медиатором, 3 — митохондрии, 4 — синаптическая щель с квантами медиатора, 5 — складчатая постсинаптиче­ская мембрана, 6 — рецепторы постсинаптической мембраны, 7 — саркоплазматический рети­кулум, 8 — сократительный аппарат (миофибриллы) мышечной клетки.

щимися у рецепторов постсинаптической мембраны, и диффузии медиато­ра из синапсов в микроокружение клетки.

Энергетическое и субстратно-ферментативное обеспечение синаптиче­ской передачи сигналов осуществляется с помощью аксонного транспорта из тела клетки в пресинаптическое окончание белков и ферментов, орга­нелл, в частности митохондрий, низкомолекулярных веществ и уже синте­зированных медиаторных веществ. Транспорт происходит с помощью ней­рофибрилл или микротрубочек, тянущихся внутри аксона по всей его дли­не. Аксонный транспорт требует обязательного участия ионов кальция, а энергия для его реализации черпается из непрерывно ресинтезируемой в аксоне АТФ. Помимо транспорта веществ по аксонам из тела нейрона к синаптическому окончанию, существует и ретроградный аксонный транс­порт, обеспечивающий поступление от пресинаптического окончания в те­ло клетки веществ, регулирующих в ней синтез белка.

Периферические синапсы. Периферические синапсы расположены между окончаниями эфферентного нерва и мембраной эффектора. Для соматиче­ских рефлексов это синапсы между двигательным нервом и скелетной мыш­цей, поэтому их еще называют нервно-мышечными синапсами (рис. 3.8).

Благодаря форме синаптического образования они получили название кон­цевых пластинок. Строение и основные свойства концевых пластинок в об­щих чертах подобны центральным синапсам, однако постсинаптическая мембрана у них имеет многочисленные складки, существенно увеличиваю­щие поверхность взаимодействия медиатора с рецепторами.

3.2.5. Нервные центры и их свойства

Нервным центром называют функционально связанную совокупность ней­ронов, расположенных в одной или нескольких структурах центральной нервной системы и обеспечивающих регуляцию определенных функций организма. В более узком понимании применительно к рассматриваемой структуре рефлекторного акта нервный центр как аппарат управления представляет собой функциональное объединение разных нейронов, обес­печивающее реализацию конкретного рефлекса. Основные общие свойства нервных центров определяются тремя главными факторами: 1) свойствами нервных клеток, входящих в состав центра, 2) особенностями структурно­функциональных связей нейронов, 3) свойствами синапсов между нейро­нами центра.

Функциональные свойства нервных клеток зависят от их строения, ло­кализации и связей, устанавливаемых отростками. С позиций функцио­нального предназначения различают 3 типа нейронов: афферентные, или чувствительные, эфферентные и интернейроны (промежуточные). Аффе­рентные нейроны не входят в состав центра, по количеству отростков они обычно униполярны, биполярны или псевдоуниполярны (т. е. имеют один Т-образно делящийся отросток). Эти клетки получают сенсорную инфор­мацию от рецепторов и осуществляют ее передачу нейронам центра. Эффе­рентные нейроны обычно мультиполярны, т. е. имеют один аксон и не­сколько дендритов, они осуществляют передачу информации из нервного центра к эффекторам, например, мышцам. Наибольшую по количеству группу нервных клеток в центральной нервной системе составляют интер­нейроны, или ассоциативные нейроны, которые по своей форме обычно мультиполярны, причем отростки клеток не покидают пределов централь­ной нервной системы и их основной функцией является обеспечение взаи­мосвязей между разными группами нейронов. Интернейроны могут быть возбуждающими или тормозными, в зависимости от выделяемых на окон­чаниях их отростков медиаторов. Тело и дендриты нервных клеток являют­ся структурами, которыми осуществляется интеграция поступающих к нейрону многочисленных сигналов.

Функция нервных клеток связана с особенностями их метаболизма, в частности, с высоким уровнем энергетических и пластических процессов. Наиболее существенным отличием нейронов от других видов клеток орга­низма является интенсивный обмен нуклеиновых кислот и очень высокий уровень транскрипции, т. е. синтеза молекул информационной РНК на матрицах ДНК генома. Интенсивность транскрипции в нейронах превы­шает более чем в 5 раз ее уровень в других клетках организма. Имеется четкая взаимосвязь уровня синтеза белка в нейронах и характера их элек­трической активности. Образуемые в нейронах специфические белки и пептиды участвуют в регуляции эффективности синаптической передачи сигналов и хранении информации, и, в конечном счете, реализации реф­лекторных актов и особенностей поведения.

Схематизировано наиболее простой формой связи нейронов центра яв­ляется нервная цепь (рис. 3.9, А), в которой возбуждение последовательно