Рис. 3.9. Особенности распространения возбуждения в нейронных сетях

А — нервная цепочка, Б — дивергенция возбуждения в нервной сети, В — конвергенция возбу­ждения, Г — реверберация возбуждения в кольцевой цепи Лоренто де Но. Стрелки показыва­ют направление распространения возбуждения.

передается от одного нейрона к другому. Нервная цепь может содержать всего два нейрона с одним синапсом между ними, соответственно реф­лекс, реализуемый через такой нервный центр, носит название моносинап- тического. С увеличением числа нейронов и синапсов между ними время рефлекторной реакции на раздражитель увеличивается, поскольку каждый синапс имеет синаптическую задержку проведения. Такие рефлексы назы­ваются полисинаптическими. Сигналы по нервным цепям распространяют­ся в одну сторону — от афферентного входа к эфферентному выходу — бла­годаря одностороннему проведению в синапсах.

Нейроны нервного центра за счет структурно-функциональных связей (ветвления отростков и установления множества синапсов между разными клетками) объединяются в нервные сети. Связи между нервными клетками являются генетически детерминированными.

Различают 3 основных типа нервных сетей: иерархические, локальные и дивергентные с одним входом. Иерархические сети обеспечивают посте­пенное включение нейронных структур более высокого уровня. В тех слу­чаях, когда афферентная информация поступает к увеличивающемуся чис­лу нейронов, принято говорить о дивергенции возбуждения (рис. 3.9, Б). Если, напротив, от многих возбужденных клеток информация (возбужде­ние) сходится к меньшему числу нейронов, то такой принцип распростра­нения сигналов называется конвергенцией (рис. 3.9, В). Так, например, конвергенция в эффекторном пути двигательных спинальных рефлексов ведет к тому, что малое число двигательных клеток (мотонейронов) спин­ного мозга получает импульсы возбуждения от различных эфферентных путей многих рефлекторных дуг. Изучая этот механизм на уровне спинно­го мозга, Ч. Шеррингтон сформулировал принцип общего конечного пути, согласно которому мотонейроны спинного мозга являются общим конеч­ным путем многочисленных рефлексов (мотонейроны, управляющие сги­бателями правой руки, участвуют в многочисленных двигательных рефлек­торных реакциях — почесывании, жестикуляции при речи, переносе пищи в рот и т. п.). Соответственно на уровне многочисленных синапсов кон­вергентных путей возникает конкуренция за общий конечный путь. Одна­ко конвергенция существует и для афферентной информации, когда на ог­раниченном числе нейронов конвергируют сигналы, приходящие от раз­ных сенсорных систем (слуха, обоняния, зрения и т. п.), что позволяет формировать в нервных центрах полноценный образ воспринимаемого объекта.

Нервные сети обеспечивают реализацию принципа субординации, когда деятельность ниже расположенных нейронных структур подчинена выше расположенным. «Выше» и «ниже» здесь означает уровень расположения в отделах мозга, например, нейроны спинного мозга подчинены влияниям со стороны головного мозга.

Локальные сети нервных центров содержат нейроны с короткими аксо­нами, осуществляющие взаимосвязи в пределах одного уровня. Они обес­печивают задержку информации в пределах этого уровня, что играет роль в механизмах памяти. Примером такой локальной сети являются кольцевые нейронные цепочки Лоренто де Но, возбуждение в которых циркулирует по замкнутому кругу (рис. 3.9, Г). Возврат возбуждения к «первому»нейро- ну кольцевой цепи получил название реверберации возбуждения. Локаль­ные сети обеспечивают надежность нервной регуляции за счет дублирова­ния элементов, так как многие нейроны локальных сетей имеют одинако­вые синаптические связи и функционируют попеременно, т. е. являются взаимозаменяемыми.

Дивергентные сети с одним входом представляют собой нейронные ан­самбли, в которых один нейрон образует выходные связи с большим коли­чеством других клеток разных иерархических уровней и, главное, разных нервных центров. Максимально выраженная дивергенция связей разных нервных центров свидетельствует о том, что эти нервные сети не являются специфическими для реализации определенных рефлексов, а обеспечивают интеграцию разных рефлекторных актов и общее состояние активности многочисленных нейронов разных отделов мозга.

Поскольку в нервных сетях включено огромное число интернейронов, они могут, передавая нервные импульсы другим нейронам центра, реали­зовывать как их возбуждение, так и торможение. Различают следующие типы тормозных процессов в нейронных сетях:

• реципрокное торможение (рис. 3.10, В), т. е. процесс, основанный на том, что сигналы по одним и тем же афферентным путям обеспечива­ют возбуждение одной группы нейронов, а через вставочные тормоз­ные клетки вызывают торможение другой группы нейронов. Этот тип торможения называют иначе сопряженным. Проявляется реципрокное торможение, например, на уровне мотонейронов спинного мозга, ин­нервирующих мышцы-антагонисты (сгибатели-разгибатели) конечно­стей. Передача возбуждения к мотонейронам мышц-сгибателей одно­временно через вставочные тормозные нейроны тормозит мотонейро­ны мышц-разгибателей, благодаря чему только и возможно осуществ­ление сгибательного рефлекса;

• возвратное торможение (рис. 3.10, Г), т. е. процесс торможения эф­ферентных нейронов сигналами, возвращающимися к ним по колла­тералям аксонов через вставочные тормозные клетки. Возбуждение от одних нейронов поступает через ответвления на аксонах к вставоч­ным тормозным нейронам, а аксоны этих клеток в свою очередь об­разуют тормозные синапсы на телах первых нейронов. Примером яв­ляется торможение Реншоу в спинном мозге, где импульсы от двига­тельных нейронов посылаются по аксонам не только к скелетной мышце, но поступают через аксонные коллатерали к тормозным ин­тернейронам Реншоу, а от них назад к двигательным нейронам, при­водя к их торможению. Таким образом осуществляется короткая от­рицательная обратная связь, не позволяющая возникнуть избыточно­му возбуждению мотонейронов спинного мозга;

• латеральное торможение (рис. 3.10, Б), т. е. процесс торможения