Рефлекторная регуляция функций организма

Рефлекс — стереотипная реакция организма в ответ на раздражитель, реа­лизуемая с помощью нервной системы. Вызывающие рефлексы раздражи­тели могут иметь как физическую (механические, электрические, темпера­турные, звуковые, световые и т. п. раздражители), так и химическую при­роду. Структурной основой рефлекса является рефлекторная дуга, пред­ставляющая собой совокупность морфологически взаимосвязанных обра­зований, обеспечивающих восприятие, передачу и переработку сигналов, необходимых для реализации рефлекса.

Рефлекторная дуга по своему строению и назначению элементов пред­ставляет собой описанный выше контур регуляции. Она включает следую­щие звенья (рис. 3.4):

1) сенсорные рецепторы (датчики), воспринимающие стимулы внешней или внутренней среды,

2) афферентные, или чувствительные, нервные проводники (каналы сигналов входа),

3) нервные центры (аппарат управления), состоящие из афферентных, промежуточных, или вставочных, и эфферентных нейронов, т. е. по-

Раздражение рецептора ведет к поступлению нервного импульса по афферентному проводни­ку к афференнтному нейрону спинального ганглия, а от него к вставочному и двигательному нейронам спинного мозга (нервный центр рефлекса). От двигательного нейрона передних ро­гов спинного мозга по эфферентному проводнику нервный импульс передается к эффекто­ру — скелетной мышце. Сокращение последней вызывает раздражение расположенных в мышце рецепторов и по афферентным проводникам информация о сокращении поступает об­ратно в нервный центр (канал обратной связи)

лучающих, обрабатывающих и выдающих информацию нервных кле­

4) эфферентные, или двигательные, нервные проводники (каналы вы­

5) эффекторы, или исполнительные органы (объекты управления).

Однако для оптимальности регуляции необходима информация о реак­циях эффектора на управляющие сигналы, в связи с чем обязательным звеном рефлекторного акта является канал обратной связи. Таким обра­зом, структурную основу рефлекса лучше называть не рефлекторной дугой, а рефлекторным кольцом.

Рецепторами называют специализированные образования, предназна­ченные для восприятия клетками или нервной системой различных по своей природе стимулов или раздражителей. Различают два типа рецепто­ров — сенсорные, т. е. обеспечивающие восприятие нервной системой раз­личных раздражителей внешней или внутренней среды, и клеточные хими­ческие рецепторы — специальные структуры мембран, обеспечивающие восприятие информации, переносимой молекулами химических веществ —- медиаторов, гормонов, антигенов и т. п.

3.2.1. Сенсорные рецепторы

Сенсорные рецепторы в зависимости от их структурной организации и функции могут быть первично или вторично чувствующими (рис. 3.5). Первично чувствующие рецепторы — это нервные окончания отростков чув­ствительных нейронов. Они имеются в коже и слизистых оболочках, ске­летных мышцах, сухожилиях и надкостнице, а также барьерных структурах внутренней среды ■— стенках кровеносных и лимфатических сосудов, ин­терстициальном пространстве, в оболочках головного и спинного мозга, ликворной системе. По характеру воспринимаемых раздражителей первич­но чувствующие рецепторы делят на механорецепторы (восприятие растя­жения или сдавления, линейного или радиального сдвига ткани), хеморе­цепторы (восприятие химических раздражителей), терморецепторы (вос­приятие температуры). В особую группу выделяют ноцицепторы, т. е. ре­цепторы, воспринимающие боль, хотя их существование признается не всеми.

Вторично чувствующие рецепторы — это специализированные на вос­приятии определенных раздражителей рецепторные клетки, как правило эпителиальной природы, входящие в состав органов чувств — зрения, слу­ха, вкуса, равновесия. После восприятия раздражителя эти рецепторные клетки передают информацию на окончания афферентных проводников чувствительных нейронов. Таким образом, афферентные нейроны нервной системы получают информацию о раздражителе, уже обработанную в ре­цепторных клетках (что и определило название этих рецепторов).

Все виды рецепторов в зависимости от источника воспринимаемого раздражения делят на экстероцепторы (воспринимающие стимулы из внешней среды) и интероцепторы (предназначенные для раздражителей внутренней среды). Среди интероцепторов выделяют проприоцепторы, т. е. собственные рецепторы опорно-двигательного аппарата, ангиорецеп­торы, расположенные в стенках сосудов, и тканевые рецепторы, локализо­ванные в интерстициальном пространстве и клеточной микросреде. Осо­чувствительность для таких раздражителей оказывается наибольшей. Вели­чина минимальной силы раздражителя, способной вызвать возбуждение рецеп­тора, носит название абсолютного порога раздражения. В связи с этим раз­дражители, для которых рецептор обладает наивысшей чувствительностью, т. е. минимальной величиной порога, получили название адекватных. В то же время некоторые рецепторы могут реагировать и на несоответствующие их специализации раздражители (например, рецепторы органа зрения на механическое раздражение), порог для таких раздражителей, называемых неадекватными, оказывается очень высоким и требуется значительная сила раздражителя для возбуждения рецептора («искры из глаз» при ударе).

А. Тельце Пачини Б. Окончание Руффини

Если первично чувствующие рецепторы образованы разветвлениями от­ростка одного сенсорного нейрона, они формируют рецептивное поле сен­сорного нейрона. Обычно рецепторы образуют в тканях скопления различ­ной плотности. В случаях, когда эти скопления дают начало определенно­му рефлексу, их называют рецептивными полями рефлекса. Если в скопле­нии представлены разные по характеру раздражителей рецепторы, дающие начало разным рефлексам, их называют рефлексогенными зонами. Приме­ром являются сосудистые рефлексогенные зоны (дуги аорты, каротидного синуса), где расположены и механо- и хеморецепторы, раздражение кото­рых вызывает различные рефлекторные реакции сердечно-сосудистой, ды­хательной и других систем организма.

3.2.2. Афферентные и эфферентные нервные проводники

Основной функцией нервов является проведение сигналов к нервному центру от рецепторов (афферентные проводники) или от нервного центра к эффектору (эфферентные проводники). Собственно проводниками являются нервные волокна, входящие в состав периферических нервов или белого вещества головного и спинного мозга.

В зависимости от диаметра, наличия или отсутствия миелиновой обо­лочки и скорости проведения нервных импульсов нервные волокна делят на три класса: А (четырех типов), В и С (табл. 3.1). Миелинизированные волокна более толстые, скорость проведения сигналов по ним существенно больше. Так, волокна A-типов обеспечивают проведение сигналов при

Таблица 3.1. Характеристика нервных волокон периферических нервов

Тип воло­кон	Диа- метр воло­кон (мкм)	Ско­рость прове­дения (м/с)	Назначение
к	13-22	70-120	Эфферентные волокна скелетных мышц, афферентные волок­на рецепторов — мышечных веретен
Ар	8-13	40-70	Афферентные волокна от рецепторов давления и прикоснове­ния
А,	4-8	15—40	Эфферентные волокна рецепторов — мышечных веретен, часть афферентов от рецепторов давления и прикосновения
As	1—4	5-15	Афферентные волокна от кожных рецепторов температуры и боли, частично давления
В	1-3	3-14	Преганглионарные эфферентные волокна вегетативной нерв­ной системы
С	0,5-1.5	0,5-2	Постганглионарные эфферентные волокна вегетативной нерв­ной системы, афференты кожных рецепторов боли и тепла

рефлекторной регуляции скелетных мышц. Немиелинизированные тонкие волокна С-типа участвуют в проведении сигналов, регулирующих деятель­ность внутренних органов, скорость проведения сигнала по ним — самая низкая.

3.2.3. Возбуждение и торможение в рефлекторной дуге

При огромном количестве раздражителей, действующих одновременно на многочисленные рецепторные образования организма, наличии множества взаимосвязанных информационных каналов, в виде рефлекторных ответов реализуются лишь некоторые из воздействий. Целесообразность такого ограничения очевидна, поскольку в противном случае одновременно осу­ществляемые противодействующие рефлексы сделали бы просто невоз­можной не только регуляцию, но и саму жизнедеятельность. Поэтому, на­ряду с процессом возбуждения, т. е. возникновения активной деятельности, распространение которого лежит в основе всех рефлексов, существует вто­рой процесс, ограничивающий и подавляющий возникновение и распро­странение возбуждения в элементах нервной системы и тем самым не по­зволяющий реализовываться рефлекторным актам. Этот второй основной процесс в нервной системе называется торможение. Под торможением по­нимают активный нервный процесс, возникающий при действии распро­страняющихся нервных импульсов и проявляющийся в ослаблении или подавлении возбуждения. Процесс торможения не способен распростра­няться, он возникает и проявляется локально.

3.2.4. Механизмы связи между звеньями рефлекторной дуги

Передача возбуждения с отростка одной нервной клетки на отросток или тело другой нервной клетки возможна двумя способами: электрическим (электротоническим) и химическим. Электрический способ передачи воз­буждения осуществляется благодаря тесным контактам передающей и воспринимающей структур (щель между мембранами меньше 2 нм). Пере­дача возбуждения в таком случае осуществляется аналогично его проведе­нию по нервным волокнам с помощью местных токов. Электрическая пе­редача возбуждения осуществляется с высокой скоростью, близкой скоро­сти проведения возбуждения по нервным волокнам и, так же как нерв, практически неутомляема.

Основным способом передачи информации между нервными клетками является химический, реализуемый с помощью специальных образований, получивших название синапсов. Синапсы — это специализированная фор­ма контакта между отростками нейронов и любыми возбудимыми образо­ваниями (нейронами, мышечными или секреторными клетками), обеспе­чивающая передачу сигнала с помощью молекул химических веществ, на­зываемых медиаторами. В нервной системе находятся центральные синап­сы, которые образуются между отростками разных нейронов, а также меж­ду отростками и телами клеток. Соответственно их называют аксо-аксо- нальными, аксодендритными, аксосоматическими, дендросоматическими, дендро-дендритными. Количество синапсов на нейроне очень большое и достигает нескольких тысяч (рис. 3.6). В качестве примера может быть рас­смотрен аксосоматический синапс (между аксоном одной нервной клетки и телом другой), структура которого показана на рис. 3.7. Аксон, подходя к телу другого нейрона, образует расширение, называемое пресинаптическим окончанием, или терминалью. Мембрана такого окончания называется пре-

Рис. 3.6. Множество синапсов на теле и отростках нейрона.

1 — ядро, 2 — аксонный холмик, 3 — дендриты, 4 — миелиновая оболочка аксона, 5 — синап­сы, 6 — тело нейрона.

синаптической. Под ней распола­гается синаптическая щелъ, шири­на которой составляет 20—40 нм. За синаптической щелью лежит мембрана тела нейрона, называе­мая в области синапса постсинап­тической.

Передача информации в си­напсах осуществляется с помо­щью молекул специальных хими­ческих веществ — медиаторов, т. е. посредников передачи, обра­зуемых в терминали и выводимых через пресинаптическую мембра­ну в синаптическую щель. Медиа­тор содержится в пресинаптиче­ской терминали в пузырьках и его выход происходит порциями (квантами), равными содержимо­му каждого пузырька.

и

Рис. 3.7. Структура аксосоматического синапса.

1 — аксон, 2 — синаптическая пуговка, 3 — пресинаптическая мембрана, 4 — постсинапти­ческая мембрана, 5 — рецепторы постсинапти­ческой мембраны, 6 — синаптические пузырь­ки с медиатором, 7 — кванты медиатора в си­наптической щели, 8 — митохондрии, СаСб — кальцийсвязывающий белок.

Выделившиеся через преси­наптическую мембрану кванты медиатора диффундируют через синаптическую щель к постси­наптической мембране, где связываются со специальными химическими клеточными рецепторами, специфическими для молекул медиатора. В за­висимости от химической природы медиатора и особенностей клеточных рецепторов на постсинаптическои мембране возможны два эффекта синаптической передачи сигнала: возбуждение и торможение. Соот­ветственно и синапсы делят на два типа: возбуждающие и тор­мозные. Передача информации через синапсы осуществляется значительно медленнее, чем по нервам или через тесные контак­ты, поскольку для процессов вы­ведения медиатора, диффузии че­рез синаптическую щель, связы­вания с рецепторами постсинап­тической мембраны требуется больше времени. Прекращение действия медиатора и соответст­вующее завершение передачи нервного импульса осуществляет­ся за счет удаления медиатора из синаптической щели. Это проис­ходит в результате трех процес­сов — обратного «захвата» медиа­тора пресинаптическим оконча­нием, разрушения медиатора спе­циальными ферментами, находя-