Рис. 3.10. Тормозные процессы в нейронных сетях центра

А — окружающая тормозная зона, Б — латеральное торможение, В — реципрокное торможе­ние в центрах спинного мозга, управляющих сокращениями мышц-сгибателей (С) и -разгиба­телей (Р) нижних конечностей, Г — возвратное торможение (Реншоу) в спинном мозге. Знаки (+) и (-) — соответственно возбужденное и заторможенное состояние нейронов, стрелки — направление распространения возбуждения.

группы нейронов, расположенной рядом с группой возбужденных клеток. Этот вид торможения распространен в сенсорных системах, где ответвления аксонов возбужденных нейронов образуют синапсы на вставочных тормозных нейронах, а аксоны последних оканчивают­ся тормозными синапсами на соседних, рядом расположенных клет­ках, получающих информацию от другого афферентного входа. Бла­годаря явлению латерального торможения удается различать контраст в освещенности объектов, звуковые тоны и другие различия воспри­нимаемых раздражителей;

• тормозная зона, т. е. процесс торможения нескольких групп нейро­нов, расположенных рядом с возбужденными клетками. Сигналы от возбужденных нейронов по коллатералям аксонов поступают к вста­вочным нейронам, а аксоны последних образуют тормозные синапсы на группах клеток, получающих информацию по другим афферент­ным входам (рис. 3.10, А). Если эта группа заторможенных клеток располагается вокруг возбужденных нейронов, тормозную зону назы­вают окружающей;

• нисходящее торможение, т. е. процесс торможения ниже расположен­ных или эволюционно более древних структур нервной системы вы­ше расположенными или эволюционно более новыми нейронными структурами головного мозга. Реализация нисходящего торможения способствует реализации принципа субординации нервных центров.

3.2.6. Взаимодействие различных рефлексов. Принципы координации рефлекторной деятельности

Поскольку в организме одновременно или последовательно реализуется обычно несколько рефлексов, простейшие связи между ними характеризу­ются тремя вариантами взаимодействия. Во-первых, рефлексы могут вза­имно содействовать друг другу, облегчая реализацию требуемого эффекта. Такие рефлексы называют аллиированными, или союзными. Примерами ал- лиированных рефлексов являются рефлексы мигания и слезоотделения, слюноотделения и глотания. Во-вторых, рефлексы могут оказывать друг на друга тормозящее влияние, и тогда их называют антагонистическими. На­пример, рефлекс глотания тормозит рефлекс вдоха, рефлекс разгибания тормозит рефлекс сгибания конечности. В-третьих, взаимодействие между рефлексами может быть последовательным, когда один рефлекс, а вернее его результат, вызывает возникновение другого рефлекса. Такие рефлексы называют цепными, причем в цепи может быть взаимосвязано большое число разных рефлексов. Простейшими цепными рефлексами являются, например, шагательный рефлекс, когда сгибательный рефлекс (сгибание ноги) становится причиной следующего за ним разгибательного, а он в свою очередь вызывает сгибательный рефлекс и т. д.

При реализации сложных рефлекторных реакций, обеспечивающих ре­гуляцию жизнедеятельности и приспособление организма к меняющимся условиям среды, необходимым условием является координация рефлексов, в основе которой лежит согласованное формирование и взаимодействие процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Основными принципами координации являются: принцип сопряженного торможения (реципрокности), принцип доминанты, принцип общего ко­нечного пути, принцип субординации нервных центров, принцип обрат­ной афферентации.

• Принцип сопряженного торможения, или реципрокности, базируется на описанном выше одноименном виде торможения и означает возник­новение при возбуждении одного центра одновременного торможе­ния другого центра для обеспечения цепных рефлексов и сложной функции. Примером реципрокности может быть регуляция спинным мозгом противоположных по функциональному назначению мышц конечностей (рис. 3.11). Так, при возбуждении мотонейронов, иннер­вирующих мышцы-сгибатели правой ноги, реципрокно тормозятся мотонейроны мышц-разгибателей этой ноги и возбуждаются мото­нейроны мышц-разгибателей левой ноги. Формирующийся цепной характер рефлексов вслед за этим вызывает возбуждение мотонейро­нов разгибателей правой ноги и реципрокно — торможение мотоней­ронов сгибателей правой ноги и возбуждение мотонейронов сгибате­лей левой ноги. Таким образом реципрокные взаимоотношения меж­ду указанными рефлексами обеспечивают цепной шагательный реф­лекс.

• Принцип доминанты основан на открытом А. А. Ухтомским свойстве нервных центров. Доминантой называют общий принцип деятельно­сти нервной системы, проявляющийся в виде господствующей в тече­ние определенного времени системы рефлексов, реализуемых доми­нирующими центрами, которые подчиняют себе или подавляют дея­тельность других нервных центров и рефлексов. Нейроны доминини- рующих центров становятся более возбудимыми и способны эффек­тивнее осуществлять пространственную и временную суммацию

Рис. 3.11. Принцип реципрокности в рефлекторной регуляции мышц-антагонистов. Возбуждение мотонейронов (1) мышцы-сгибателя тормозит через тормозные интернейроны (2) мотонейроны мышцы-разгибателя (3). Знаки (+) и (~) — соответственно возбуждение и торможение.

нервных импульсов. Синаптическое проведение к этим нейронам об­легчено, и поэтому они могут возбуждаться и за счет «посторонних» импульсов от не имеющих прямых связей с доминирующими центра­ми информационных каналов. Вследствие суммации многочисленных сигналов возбуждение нейронов, как и число возбужденных клеток в доминирующем центре, нарастает и осуществляемые им рефлектор­ные реакции легко реализуются. Преобладание рефлексов домини­рующего центра над другими рефлекторными актами становится осо­бенно выраженным, поскольку через систему вставочных нейронов доминирующий центр сопряженно тормозит другие центры и теку­щие рефлексы. Принцип доминанты позволяет концентрировать вни­мание и строить поведение для достижения определенной намечен­ной цели.

• Принцип общего конечного пути, описанный Ч. Шеррингтоном, рас­сматривался при изложении процесса конвергенции возбуждения.

• Принцип субординации нервных центров (принцип подчинения) Прояв­ляется в виде регулирующего влияния выше расположенных нервных центров на ниже расположенные. Так, двигательные центры головно­го мозга управляют спинальными мотонейронами. Примером такого влияния является феномен центрального торможения спинальных рефлексов, открытый И. М. Сеченовым и получивший название се­ченовского торможения. В эксперименте И. М. Сеченова раздраже­ние зрительных бугров лягушки с помощью кристаллика поваренной соли (т. е. раздражение ретикулярной формации среднего мозга) при­водило к торможению спинальных двигательных рефлексов, вызывае­мых погружением лапки лягушки в слабый раствор кислоты. Следо­вательно, торможение центров спинного мозга явилось следствием возбуждения центров среднего мозга. Прекращение этого тормозного контроля при перерыве цереброспинальных проводящих путей вызы­вает резкое повышение возбудимости спинальных центров и гипер­рефлексию.

• Принцип обратной афферентации заключается в рецепторном воспри­ятии результатов рефлекторного акта и проведении информации об­ратно в структуры нервного центра, где она обрабатывается и сравни­вается с сохраняющимися параметрами возбуждения. Обратная аффе- рентация реализуется в виде механизмов положительной или отрица­тельной обратной связи. Таким образом, с помощью обратной аффе­рентации нервные центры осуществляют непрерывный контроль эф­фективности, целесообразности и оптимальности рефлекторной дея­тельности.

3.2.7. Рефлекторная регуляция висцеральных функций

Висцеральными функциями называют физиологические процессы, осуще­ствляемые внутренними органами, железами, сердцем, кровеносными и лимфатическими сосудами, гладкой мускулатурой, клетками крови и на­правленные на поддержание обмена веществ, роста, развития и размноже­ния. Регуляция висцеральных функций осуществляется вегетативной нерв­ной системой, реализующей эфферентные сигналы рефлексов, получив­ших название вегетативных. Так, например, при растяжении желудка пи­щей происходит раздражение механорецепторов, заложенных в его стенке и являющихся окончаниями блуждающего нерва. По афферентным волок­нам этого нерва импульсы от рецепторов поступают в нервный центр про­долговатого мозга, а из него по эфферентным волокнам того же блуждаю­щего Нерва посылаются к сердцу, вызывая замедление ритма его сокраще­ний. Таким образом, структурной основой вегетативных рефлексов, как и соматических, является рефлекторная дуга (или с обратной связью — кольцо).