Рис. 4.17. Расположение проприоцепторов в скелетных мышцах

В центральной части рисунка показана локализация интрафузальных рецепторов и сухожиль­ных рецепторов Гольджи. Справа показано мышечное веретено с несколькими интрафузаль- ными волокнами внутри него: эфферентный аксон принадлежит у-мотонейрону спинного мозга; чувствительные окончания афферентного нейрона возбуждаются при растяжении цен­тральной части интрафузальных волокон. Слева изображены рецепторы Гольджи, активация которых происходит пропорционально росту напряжения мышцы и натяжению сухожильных коллагеновых волокон, сдавливающих чувствительные окончания.

виде быстрого ответного сокращения мышцы, а при медленном растяже­нии — тонический рефлекс, направленный на сохранение неизменной дли­ны мышцы при постоянном растяжении. Тонические рефлексы необходи­мы для поддержания мышечного тонуса, под которым понимают сопротив­ление мышц растяжению какой-либо внешней силой. Мышечный тонус сохраняет положение тела и обеспечивает сопротивление силе тяжести, растягивающей мышцы-разгибатели. Изменения тонуса мышц позволяют удерживать и перемещать груз, сохранять равновесие при отклонениях ту­ловища вперед, назад или в сторону.

Служащие в качестве рецепторов растяжения интрафузальные мышеч­ные волокна значительно тоньше и короче остальных, т. е. экстрафузалъ- ных, образующих основную массу мышцы и обеспечивающих ее сокраще­ния (рис. 4.17). Мышечные веретена обоими концами прикреплены полос­кой соединительной ткани к пучку экстрафузальных волокон, поэтому растягиваются одновременно со всей мышцей. В средней части каждого интрафузального волокна содержатся окончания первичного афферентно­го нейрона, относящиеся к механорецепторам, которые реагируют на вы­званную растяжением деформацию. Возбуждение сенсорных нейронов пе­редается мотонейронам через моносинаптическую рефлекторную дугу, что приводит к рефлекторному сокращению растянутой мышцы.

При растяжении мышцы внешней силой происходит одновременная ак­тивация а-мотонейронов, иннервирующих основную массу мышечных во­локон и у-мотонейронов, которые иннервируют только интрафузальные

волокна. Оба типа мотонейронов возбуждаются разными коллатералями одного и того же сенсорного нейрона, поэтому сокращения обоих типов мышечных волокон тоже происходит одновременно. Другие ветви аффе­рентного аксона активируют тормозные интернейроны спинного мозга, которые реципрокно подавляют активность мотонейронов для мышц-анта­гонистов (рис. 4.18). Таким образом, в механизме рефлекса растяжения за­программирована одновременная согласованная деятельность нескольких мышц, необходимая для совершения или предотвращения движения в оп­ределенном суставе.

Чувствительность интрафузальных волокон к растяжению изменяется при повышении или понижении активности у-мотонейронов. Чем чаще они возбуждаются, тем больше сократятся концевые участки интрафузаль­ных волокон, в то время как их центральная часть, лишенная сократитель­ных белков, будет вынуждена растягиваться. Небольшое ее растяжение су­ществует в условиях физиологического покоя, что поддерживает возбужде­ние рецепторов мышечных веретен и тоническое сокращение мышц. Из­менения активности у-мотонейронов, приводящие к изменениям тонуса
мышц, происходят под влиянием двигательных центров головного мозга. В зависимости от конкретной функциональной задачи избирательно активи­руются у-мотонейроны, иннервирующие разные группы мышц, например сгибатели или разгибатели. Соответственно этому тонус одних групп мышц будет повышаться, тогда как другие группы мышц останутся в прежнем состоянии или даже расслабятся, если произойдет торможение активности соответствующих у-мотонейронов.

4.3.2.3. Рефлекторная регуляция напряжения мышц

Сокращения мышцы сопряжены с изменениями не только ее длины, но и напряжения. Рефлекторная регуляция напряжения осуществляется с помо­щью сухожильных рецепторов Гольджи — немиелинизированных оконча­ний афферентного нейрона, которые расположены между коллагеновыми пучками сухожильных волокон в области их прикрепления к мышечным волокнам (см. рис. 4.17). Если интрафузальные волокна — датчики длины лежат параллельно экстрафузальным волокнам, составляющим основу мышцы, то сухожильные рецепторы соединены с ними последовательно. При нарастании напряжения в мышце коллагеновые волокна сухожилий натягиваются тем сильнее, чем большим становится напряжение. Пропор­ционально ему деформируются сухожильные рецепторы и возрастает час­тота потенциалов действия в афферентном нейроне. Окончания афферент­ных нейронов образуют синапсы с тормозными интернейронами, дейст­вующими на гомонимные (относящиеся к этой же мышце) мотонейроны (рис. 4.19). Такой механизм регуляции по принципу отрицательной обрат­ной связи предупреждает неадекватное нарастание мышечного напряжения.

Тормозной

Рис. 4.19. Схема рефлекторной регуляции на­пряжения мышцы.

Тормозные интернейро­ны, контролирующие возбу­ждение мотонейронов, а значит, и силу мышечных сокращений, получают аф­ферентную информацию не только от сухожильных ре­цепторов Гольджи, но также от суставн ых ре це пторо в, высокочувствительных кож­ных рецепторов и нисходя­щих двигательных путей. Конвергенция кожных аф­ферентов на тормозных ин­тернейронах требуется в тех случаях, когда происходит ощупывание хрупких или мелких объектов и силу мы­шечных сокращений нужно согласовать с характером тактильных ощущений.

раздражителя, вы- сгибание ноги, на тонус мышц-разги-

бателей (+) и уменьшается тонус мышц-сги­бателей (—), что позволяет опорной ноге удерживать массу тела. Тормозные интерней­роны на схеме темные, возбуждающие — светлые.

 

Многие суставы способны про­изводить движения в двух или даже трех плоскостях, а для этого требу­ются согласованные сокращения одних групп мышц при одновре­менном расслаблении других. Ме­ханизм сгибательного рефлекса включает взаимодействие возбуж­дающих и тормозных интернейро­нов спинного мозга с мотонейро­нами мышц-синергистов и антаго­нистов. Такое взаимодействие пре­дусматривает решение трех задач: 1) непосредственный контроль ка­ждой мышцы; 2) координация дея­тельности мышц, управляющих од­ним суставом; 3) координация дея­тельности мышц, необходимых для управления несколькими суста­вами.

Рефлекторное сгибание конеч­ности часто сопровождается одно­временным разгибанием контрала­теральной конечности, которое то­же происходит рефлекторно (пере­крестный разгибательный рефлекс). Так, например, человек, наступив­ший босой ногой на колючку, реф­лекторно сгибает эту ногу, что приводит к росту нагрузки на опорную ногу. Немедленное реф­лекторное повышение тонуса мышц-разгибателей на опорной ноге позволяет справиться с воз­росшей нагрузкой на нее. Осуще-

Мотонейрон могут возбуждать сенсорные нейроны, реагирующие на растяжение мышцы, воз­буждающие интернейроны и нисходящие моторные пути головного мозга. На него могут дей­ствовать тормозные интернейроны, активированные рядом афферентных нейронов, а также клетки Реншоу. Схема показывает лишь малую часть реальных влияний на мотонейрон.

ствление перекрестного разгибательного рефлекса обеспечивается контра­латеральной проекцией аксонов, берущих начало от интернейронов, кото­рые возбуждаются при поступлении в спинной мозг сигналов от болевых рецепторов. В результате на противоположной стороне спинного мозга возбуждаются мотонейроны мышц-разгибателей и тормозятся мотонейро­ны сгибателей, т. е. наблюдается картина, прямо противоположная проис­ходящему при сгибательном рефлексе.

Интернейроны, участвующие в образовании рефлекторных дуг сгиба­тельных и разгибательных рефлексов, активируются окончаниями сенсор­ных нейронов разных модальностей. К ним конвергируют афференты от поверхности кожи, мышц, суставов, кроме того, они находятся под контро­лем нисходящих двигательных путей головного мозга. В связи с конверген­цией многих афферентов интернейроны спинного мозга, как и зависимые от них мотонейроны, участвуют не только в замыкании сгибательных и раз­гибательных рефлексов, но вовлекаются в осуществление двигательных рефлексов ствола и выполнение произвольных движений (рис. 4.21).

4.3.2.5. Ритмические рефлексы

Ритмический чесательный рефлекс вызывается слабым раздражением кожи и включает два компонента: 1) обнаружение раздраженного участка (пол­зающие насекомые, зуд) и 2) ритмичные чесательные движения, заклю­чающиеся в повторных сгибаниях-разгибаниях конечности, которая зани­мает при этом определенное положение по отношению к кожной поверх­ности за счет повышения тонуса приводящих мышц. Комплекс подобных движений направлен на устранение нежелательных ощущений. Чесатель­ный рефлекс сохраняется у собак с изолированным от головного спинным мозгом, что свидетельствует о спинальном механизме этого рефлекса и его относительной независимости от супраспинальных центров.

Правильные чередования активности сгибателей и разгибателей при осуществлении ритмических рефлексов обеспечиваются с помощью интер­нейронов, которые поочередно тормозят мотонейроны то сгибателей, то разгибателей (рис. 4.22). Чередуемые движения регулирует двигательный центр спинного мозга, составленный из двух «полуцентров»: сгибательного и разгибательного, которые реципрокно тормозят друг друга. Продолжи­тельность торможения в каждом выполняемом цикле зависит от свойств самих тормозных синапсов, в которых происходит динамическое повыше­ние порога возбуждения постсинаптических нейронов.

4.3.2.6. Участие спинного мозга в локомоции

Под локомоцией понимают совокупность координированных движений, с помощью которых человек активно перемещается в пространстве. Его шаг представляет собой цикл движений, в котором участвуют обе конечности, и в каждой из них совершаются ритмические сокращения мышц-сгибате­лей и разгибателей. Выполняемые каждой ногой попеременно движения представляют собой чередование двух фаз: 1) мах, при котором нога сгиба­ется и отрывается от пола; 2) упор, при котором нога касается пола и раз­гибается. При этом движения ног синхронизированы так, что одна из них находится в фазе маха, а другая — упора.

Мотонейрон сгибателя

Мотонейрон разгибателя

Попеременная активация мышц

 

Активность мотонейронов, иннервирующих мышцы-антагонисты, проявляется попеременно благодаря включению в рефлекторную дугу тормозных интернейронов, обеспечивающих ре­ципрокное торможение.

В управлении координированной деятельностью мышц при ходьбе и бе­ге участвуют интернейроны и мотонейроны, находящихся в разных сег­ментах спинного мозга. Согласованное чередование их циклической ак­тивности обеспечивается топографически упорядоченными связями между собой, сформировавшимися еще в процессе развития мозга и позволяю­щими реализовать врожденную программу движений. Спинномозговые центры локомоции контролируются двигательными ядрами ствола, мотор­ной корой и мозжечком, для осуществления контроля используется сен­сорная информация (проприоцептивная, вестибулярная, зрительная), пе­реработка которой происходит в головном мозге. Активность спинальных локомоторных центров у человека полностью подчинена супраспинальным отделам и самостоятельно не проявляется.

4.3.2.7. Спинальные вегетативные рефлексы

В зависимости от локализации рецепторов и расположения рабочих орга­нов различают висцеро-висцеральные, висцеродермальные и дермовисцераль­ные рефлексы. Рефлекторные дуги всех этих рефлексов относятся к поли- синаптическим, рефлекторные реакции происходят при участии гладких мышц внутренних органов и кровеносных сосудов, сердечной мышцы и желез внешней секреции, которые реагируют на раздражение интероре- цепторов или рецепторов кожи.

Висцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением рецепторов внутренних органов и проявляются изменениями деятельности этих же (например, кардио-кардиальные, кишечно-кишечные, эвакуаторные реф­лексы) или других внутренних органов. Висцеродермальные рефлексы воз­никают при раздражении рецепторов внутренних органов и проявляются изменениями кожной чувствительности, потоотделения и электрического сопротивления кожи. Область рефлекторного ответа определяется сегмен­тарной организацией вегетативной иннервации: афферентные сигналы от рецепторов внутренних органов поступают в определенные сегменты спинного мозга, а кожные изменения обнаруживаются только в тех дерма- | томах, которые иннервируются из этих же сегментов. Изменения кожной > чувствительности или так называемая отраженная боль в ограниченных • участках кожи, получивших название зон Захарьина—Геда, указывают на I поражение определенного органа и имеют диагностическое значение.

Ц Сегментарная организация рефлекторных дуг характерна и для дермо- | висцеральных рефлексов, которые вызываются раздражением рецепторов кожи, после чего происходит рефлекторное изменение деятельности опре- I деленных внутренних органов и возникают реакции сосудов. На сегмен­тарном принципе организации рефлекторных дуг дерматовисцеральных рефлексов основано терапевтическое действие согревания, охлаждения или ■ иного раздражения кожи (точечный массаж, акупунктура, горчичники).

Нисходящий контроль рефлекторных дуг спинальных вегетативных рефлексов осуществляют вегетативные центры ствола мозга и гипоталамус. Окончания серотонинергических, норадренергических и пептидергических нейронов головного мозга проецируются на преганглионарные нейроны и интернейроны, участвующие в замыкании рефлекторных дуг вегетативных ' рефлексов.

4.3.3. Функциональная организация проводящих путей спинного мозга

Проводящие пути спинного мозга образованы топографически упорядо­ченными пучками длинных аксонов нейронов, входящих в состав задних, передних и боковых канатиков белого вещества спинного мозга. В соот­ветствии с источником и адресатом передаваемой информации они под­разделяются на восходящие (чувствительные), нисходящие (двигательные) и собственные, или проприоспинальные, проводящие пути. Собственные про­водящие пути образованы аксонами интернейронов и служат для установ­ления межсегментарных связей в пределах самого спинного мозга.

Восходящие пути задних столбов образованы длинными ветвями аксо­нов чувствительных нейронов спинальных ганглиев, которые следуют к го­ловному мозгу без перекреста и оканчиваются на нейронах ядер задних столбов продолговатого мозга. Они передают сенсорные сигналы от мы­шечных и сухожильных проприоцепторов и от тактильных рецепторов ко­жи. Восходящие пути болевой и температурной чувствительности образо­ваны аксонами нейронов задних рогов спинного мозга, которые возбужда­ются соответствующими сенсорными нейронами. Аксоны клеток задних рогов проходят через переднюю комиссуру на противоположную сторону и направляются к головному мозгу в составе переднебокового канатика, в котором различают спиноталамический и спиноретикулярный тракты. Спи­ноталамический тракт служит для проведения сенсорных сигналов от ре­цепторов в проекционную область коры, а спиноретикулярный тракт про­водит нервные импульсы от рецепторов в ретикулярную формацию, кото­рая неспецифически активирует обширные регионы коры. Дорсальный и вентральный спиномозжечковые тракты, расположенные в боковых стол­бах, передают информацию от механорецепторов кожи, мышц и суставов к мозжечку: это канал обратной связи, необходимой мозжечку для коррек­ции совершаемых движений.

Нисходящие пути спинного мозга, вестибулоспинальный, руброспиналь- ный и ретикулоспинальный, предназначены для регуляции тонуса скелетных мышц и координации рефлекторной деятельности спинного мозга. Они образованы аксонами нейронов вестибулярного, красного ядер и ретику­лярной формации. Берущий свое начало от нейронов покрышки среднего мозга тектоспинальный путь служит для перераспределения тонуса скелет­ных мышц при совершении ответных реакций на зрительные и слуховые раздражители. Кортикоспинальный путь берет начало от нейронов мотор­ных областей коры, он предназначен для регуляции произвольных дви­жений.

Функции ствола мозга

К стволу мозга относят продолговатый мозг, мост и средний мозг, эти три отдела мозга функционально связаны друг с другом. Ствол содержит ядра II — XII черепных нервов (табл. 4.1), которые обеспечивают афферентную и эфферентную иннервацию тканей головы и внутренних органов, в нем на­ходятся нервные центры двигательных и вегетативных рефлексов. Нервные центры ствола программируют циклическую деятельность (ходьба, жева­ние, дыхание). Через ствол проходят сенсорные и двигательные пути, обеспечивающие взаимодействие головного и спинного мозга, переключа­тельные ядра ствола являются обязательным звеном для многих из них. Ствол мозга содержит популяции нейронов, которые образуют восходящие и нисходящие проекции, оказывающие модулирующее влияние на осуще­ствление рефлекторной деятельности, поведенческих реакций и психиче­ских процессов.

4.4.1. Функциональная организация ствола мозга

Афферентные сигналы поступают к чувствительным ядрам ствола от сен­сорных нейронов, тела которых расположены в чувствительных узлах че­репно-мозговых нервов. Афферентные волокна образуют синапсы с интер­нейронами чувствительных ядер, аксоны которых проецируются на двига­тельные или вегетативные ядра ствола. Эти ядра образованы эфферентны­ми нейронами, их аксоны иннервируют скелетные и гладкие мышцы голо­вы, шеи и внутренних органов, экзокринные железы, которые являются рабочими органами для стволовых рефлексов. В замыкании большинства рефлекторных дуг принимает участие ретикулярная формация, занимающая промежуточное положение между расположенными дорсально чувстви­тельными ядрами и находящимися вентрально двигательными ядрами.

В стволе мозга расположены сегментарные нервные центры собствен­ных рефлексов, которые возникают при активации чувствительных волокон черепно-мозговых нервов и проявляются ответными сокращениями раз­личных групп мышц головы или вегетативными реакциями (например, слюноотделительный, зрачковый рефлексы). Наряду с ними в стволе име­ются координационные центры системных рефлексов, возникающих в ре­зультате возбуждения чувствительных волокон черепно-мозговых нервов, затем их ядер, от которых оно распространяется по восходящим или нис­ходящим путям, приводя к цепи моторных и вегетативных рефлексов ство­ла. Системные рефлексы могут проявляться последовательными сокраще­ниями мышц языка, глотки, гортани, секреторными реакциями, измене­ниями частоты сокращений сердца, величины артериального давления, частоты дыхания (например, глотание, кашель).

Комплексы ответных рефлекторных реакций на сенсорный стимул, ха­рактеризующиеся запрограммированными (автоматическими) действиями, определяются как центральные программы, например программа ходьбы, жевания, дыхания. Под программой понимают заданную генетически по­следовательность активации нервных центров, которая вызвана пусковым влиянием какого-либо раздражителя. Запущенная центральная программа реализуется автоматически, без дополнительного участия внешних стиму­лов, однако порядок запрограммированных действий может изменяться в зависимости от характера сенсорной информации (обратная связь).

4.4.1.1. Черепные нервы

В соответствии с основной выполняемой функцией выделяют группу вы­соко специфических сенсорных черепно-мозговых нервов (И пара — зри­тельный нерв, VIII пары — слуховой и вестибулярный нервы, I пара — обо­нятельный нерв). Другую группу представляют смешанные черепно-мозго­вые нервы, образованные соматическими и висцеральными афферентами и эфферентами: V пара — тройничный нерв, VII пара — лицевой нерв, IX пара — языкоглоточный нерв, X пара — блуждающий нерв. В третью груп­пу включают черепно-мозговые нервы, иннервирующие мышцы головы, в составе которых, помимо аксонов мотонейронов, содержится небольшое количество афферентных волокон от проприоцепторов соответствующих мышц.

4.4.1.2. Функциональная специализация ядер ствола

В ядрах задних столбов продолговатого мозга происходит переключение восходящих сенсорных путей тактильной и проприоцептивной чувстви­тельности. Аксоны получивших афферентную информацию нейронов ядер задних столбов переходят на противоположную сторону, образуя характер­ные симметричные структуры продолговатого мозга, которые называются лемнисками (от лат. lemnisci — ленты для почетных венков). От этого тер­мина происходит название лемнисковой системы, предназначенной для пе­редачи специфической информации соматосенсорной коре.

Восходящие пути температурной и болевой чувствительности относятся к экстралемнисковой системе, они проходят через ствол без перекрещива­ния к таламусу, отдавая возбуждающие коллатерали к нейронам ретику­лярной формации ствола. Все виды сенсорной информации от специаль­ных органов чувств, за исключением обоняния, проецируются на соответ­ствующие ядра ствола, нейроны которых перерабатывают полученную ин­формацию и передают ее следующему иерархическому уровню {проводни­ковая функция), представленному ядрами таламуса. Помимо этого аффе­рентные сигналы используются для осуществления собственных или сис­темных рефлексов ствола {рефлекторная функция).

Моторные ядра черепных нервов участвуют в осуществлении рефлек­торной деятельности ствола, но в то же время находятся под контролем

Таблица 4.1. Функциональная специализация черепных нервов

Па­ра	Название	Афферент­ный, эффе­рентный	Специфическая функция
1	Обонятель­ный	Афферентный	Обоняние
II	Зрительный	Афферентный	Зрение
III	Глазодвига­тельный	Эфферентный Афферентный	Движения глаз, сужение зрачка, изменение формы хрусталика Передача информации от глазодвигательных мышц
IV	Блоковый	Эфферентный Афферентный	Движения глаз Передача информации от глазодвигательных мышц
V	Тройничный	Эфферентный Афферентный	Жевание Чувствительность лица
VI	Отводящий	Эфферентный Афферентный	Движения глаз Передача информации от глазодвигательных мышц
VII	Лицевой	Эфферентный Афферентный	Движения мимических мышц лица, выделение слюны и слез Вкусовая чувствительность передних 2/3 языка
VIII	Слуховой Вестибуляр­ный	Афферентный Афферентный	Слух Чувство равновесия
IX	Языкогло­точный	Афферентный Эфферентный	Вкусовая чувствительность задней 1/3 языка, неба, сведения о газовом составе артериальной крови Выделение слюны, глотание
X	Блуждаю­щий	Афферентный Эфферентный	Передача сигналов от внутренних органов Регуляция сокращений гладких мышц, сердца; сек­реция экзокринных желез
XI	Добавочный	Эфферентный Афферентный	Движения головы, шеи, плеч Передача информации от мышц шеи
XII	Подъязыч­ный	Эфферентный Афферентный	Движения языка Передача информации от мышц языка

двигательных областей коры. Берущий начало в этих областях кортико­бульбарный тракт регулирует выходную активность двигательных ядер че­репно-мозговых нервов и участвует в управлении сокращениями лицевой мускулатуры. Волокна кортикобульбарного тракта оканчиваются также на нейронах координационных центров ствола: красного ядра, вестибулярных ядер, ядер шва, голубого пятна. Эти ядра образуют нисходящие проекции к интернейронам и мотонейронам спинного мозга, посредством которых обеспечивают контроль рефлекторной деятельности спинного мозга и ре­гулируют распределение тонуса скелетных мышц, необходимого для под­держания позы и выполнения движений. Красное и вестибулярное ядра, ядра шва и голубого пятна получают также коллатерали волокон корти­коспинального тракта — прямого пути от двигательной коры к спинному мозгу. Таким образом, моторные ядра ствола участвуют в его собственной рефлекторной деятельности и одновременно являются иерархическим уровнем моторной системы мозга: двигательная кора—ствол—спинной мозг.

При осуществлении двигательной функции ЦНС ядра ствола взаимо­действуют с мозжечком\ нейроны таких ядер активируются сенсорными системами (вестибулярная, проприоцептивная, зрительная), возбуждающи­мися в процессе движения, а затем передают информацию мозжечку, ко­торый, в свою очередь, регулирует выходную активность координацион­ных центров ствола, в первую очередь, вестибулярных ядер. У мозжечка нет прямых связей с корой, и все его афферентные и эфферентные связи с ней осуществляются посредством нескольких ядер ствола (ретикулярные ядра продолговатого мозга, ядра нижней оливы и моста).

В регуляции жизненно важных вегетативных функций (кровообраще­ние, дыхание, пищеварение) участвуют относительно небольшие, сложно организованные группы нейронов ретикулярной формации, координирую­щие активность симпатического и парасимпатического отделов вегетатив­ной нервной системы. Большинство нейронов ретикулярной формации яв­ляются полимодальными\ они получают разные виды сенсорной информа­ции, а также проекции нейронов гипоталамуса и лимбической системы мозга. Гипоталамус координирует деятельность вегетативных центров ство­ла, а лимбическая система изменяет их активность при возникновении эмоций.

Компактно сгруппированные в нескольких ядрах ствола моноаминерги- ческие нейроны (ядра шва, голубого пятна, среднего мозга) образуют ди­вергентные восходящие и нисходящие проекции, способные повлиять на про­цесс передачи нервных импульсов в различных регионах мозга (таламус, лимбические структуры, полосатое тело, кора). Нейромодулирующее дей­ствие моноаминергических нейронов используется при регуляции цикли­ческих процессов (чередование сна и бодрствования, распределение вни­мания), возникновении мотиваций и эмоций.

4.4.2. Рефлекторная функция ствола мозга

Рефлексы ствола участвуют в осуществлении функций пищеварения (вы­деление слюны, жевание, глотание), защиты от повреждающих воздейст­вий (рвота, чиханье, кашель, слезоотделение, мигание) и приспособлении к меняющимся условиям среды (ориентировочные, сторожевые рефлексы).

Слюноотделительный рефлекс возникает при раздражении вкусовых ре­цепторов и механорецепторов полости рта, афферентная импульсация про­водится по чувствительным волокнам лицевого и языкоглоточного, а так­же тройничного и блуждающего нервов. Слюноотделительный центр про­долговатого мозга представляет функциональное объединение нейронов, расположенных в ретикулярной формации, которые активируются при раздражении вкусовых и обонятельных рецепторов. Это координационный центр, который связан не с одним, а с несколькими вегетативными ядра­ми. В частности, рефлекторное выделение слюны происходит в результате одновременной активации парасимпатических волокон лицевого и языко­глоточного нервов, а также симпатических нейронов из II—IV грудных сегментов спинного мозга. Стимуляция слюноотделения одним лишь запа­хом, видом пищи или воспоминаниями о ней указывает на возможность активации слюноотделительного центра нисходящими корковыми проек­циями.

Рецептивные поля глотательного рефлекса находятся в корне языка, не­бе, гортани и надгортаннике, где расположены механорецепторы тройнич­ного и языкоглоточного нервов, а также верхнегортанной ветви блуждаю­щего нерва. Они раздражаются пищевым комком, проглатываемой жидко­стью или слюной, после чего афферентная импульсация поступает к ядрам тройничного и солитарного трактов и достигает глотательного центра ре­тикулярной формации, находящегося между ядром лицевого нерва и ниж­ней оливой. Эфферентная импульсация, обеспечивающая координирован­ные сокращения мышц рта, глотки и пищевода, поступает к ним по волок­нам подъязычного и лицевого нервов, а также при посредстве мотонейро­нов первых трех шейных сегментов спинного мозга. Глотательный центр функционально связан с дыхательным центром, эта связь обеспечивает за­держку дыхания при глотании и перекрытие надгортанником входа в дыха­тельные пути во избежание поступления в них пищи.

Жевательные рефлексы (открывания и закрывания рта) осуществляются в соответствии с центральной программой жевания. Она запускается стиму­ляцией механорецепторов при изменениях давления на твердое небо, зубы, десны. Афферентная информация поступает в продолговатый мозг по чув­ствительным волокнам тройничного нерва, двигательное ядро которого осуществляет эфферентную иннервацию жевательных мышц. Представле­ние о жевании как о рефлексе описывает этот процесс в виде чередования двух реципрокных фаз: открывания и закрывания рта. В современном представлении центр жевания функционирует как центральный генератор ритмических мышечных сокращений, который зависит от сенсорных сиг­налов (поступление твердой пищи в ротовую полость) и от влияния цен­тральных структур (жевание можно начать и прекратить произвольно). Нисходящий контроль центра жевания осуществляют двигательные ядра ствола, моторные области коры, мозжечок и базальные ганглии.

Рвотный рефлекс является результатом раздражения механо- и хеморе­цепторов, расположенных в корне языка, глотке, слизистой оболочке же­лудка, кишечника, брюшины, а также стимуляцией обонятельных, вкусо­вых рецепторов (при резко неприятном запахе или вкусе пищи) и вестибу­лярных рецепторов внутреннего уха (вследствие укачивания). Афферент­ные импульсы поступают в ретикулярную формацию продолговатого мозга по волокнам блуждающего, языкоглоточного и других чувствительных нер­вов. Рвотный центр осуществляет сложную координацию соматических и висцеральных двигательных реакций, приводящих к извержению содержи­мого желудка, а иногда и кишечника, через рот. При расслаблении дна же­лудка и сфинктера между желудком и пищеводом происходит непроиз­вольное сокращение диафрагмы и брюшной стенки одновременно с сокра­щением привратника, что приводит к выталкиванию содержимого желудка в пищевод. Повышение внутриплеврального давления способствует про­движению содержимого желудка из пищевода в ротовую полость. Рефлек­торный подъем мягкого неба предупреждает попадание рвотных масс в но­совую часть глотки, а рефлекторное закрытие голосовой щели и прекраще­ние дыхания предотвращают аспирацию содержимого желудка в легкие. Эфферентные пути рвотного рефлекса представлены волокнами блуждаю­щего и языкоглоточного нервов, а также мотонейронами, иннервирующи­ми мышцы брюшной стенки и диафрагму. Рвотный центр находится под контролем кортикальных центров мозга.

Чихательный рефлекс обеспечивает удаление инородных веществ, попав­ших в полость носа, и возникает при механическом раздражении чувстви­тельных окончаний тройничного нерва. Сначала происходит глубокий вдох, а затем форсированный выдох при открытой голосовой щели. Под­нимающийся к небу язык закрывает путь в ротовую полость, и поток вы­ходящего воздуха идет через нос, освобождая его полость от инородных частиц. Чихательный рефлекс представляет собой сложный моторный акт с жестко запрограммированной последовательностью действий, которой управляет центральный генератор, связанный с дыхательным центром. Возбуждение чувствительных волокон передается нейронам дыхательного центра и эфферентным волокнам языкоглоточного, блуждающего, подъ­язычного нервов; в акте чиханья участвуют и мотонейроны дыхательных мышц. Запущенный механизм чихательного рефлекса всегда приводит к его завершению вне зависимости от поступления сенсорных сигналов.

Кашлевой рефлекс возникает при раздражении находящихся в носоглот­ке, гортани и трахее чувствительных окончаний тройничного, языкогло­точного, верхнего гортанного и блуждающего нервов. Механическими раз­дражителями этих чувствительных окончаний являются вдыхаемые с воз­духом твердые частицы или продукты воспалительных процессов, химиче­скими раздражителями служат вдыхаемые газы. Вследствие раздражения чувствительных окончаний происходит глубокий вдох, закрывается голосо­вая щель, расслабляется диафрагма, а скелетные дыхательные мышцы со­кращаются, что в итоге приводит к повышению внутригрудного давления, которому противодействует закрытая голосовая щель. При открытии голо­совой щели возникает быстрый выдох, способствующий удалению инород­ных тел или воспалительной слизи. При кашлевом рефлексе происходит согласование активности дыхательного центра с нейронами, управляющи­ми деятельностью мышц гортани и скелетных мышц. Эфферентное звено рефлекса включает возвратный гортанный нерв, регулирующий закрытие голосовой щели, и спинномозговые нервы, контролирующие сокращения грудных и брюшных мышц.

Слезный рефлекс обусловлен подсыханием роговицы или попаданием на нее инородных тел, рефлекторный механизм защищает роговицу и конъ­юнктиву от высыхания и от раздражения инородными телами, смываемы­ми слезной жидкостью. Афферентная импульсация от роговицы осуществ­ляется по волокнам слезной ветви тройничного нерва, в переключении сигналов, следующих к слезным железам, участвуют чувствительные ядра тройничного тракта и ретикулярная формация. Эфферентное звено пред­ставляют парасимпатические нейроны, стимулирующие выделение слезной жидкости. Преганглионарные парасимпатические нейроны расположены в области моста, они могут возбуждаться и вызывать повышенное выделение слезной жидкости при чиханье, кашле, рвоте, жевании, действии яркого света, а также при переживании эмоций. Сопутствующее указанным реак­циям слезотечение объясняется стимуляцией парасимпатических нейронов из чувствительного ядра тройничного нерва, гипоталамуса и лимбической системы. Активация симпатического отдела вегетативной нервной системы приводит к уменьшению количества выделяемой слезной жидкости.

При раздражении роговицы помимо слезного возникает мигательный рефлекс, связанный с раздражением чувствительных окончаний тройнич­ного нерва. Рефлекторное опускание века происходит вследствие сокраще­ния орбикулярной мышцы, получающей иннервацию от лицевого нерва. При движении века инородное тело удаляется с роговицы и уносится слез­ной жидкостью, а сама слезная жидкость равномерно распределяется по роговице и конъюнктиве.

В верхнем отделе ствола, представленном структурами среднего мозга, расположен центр зрачкового рефлекса, который служит для регуляции по­тока света, поступающего в глаз: на ярком свету зрачок суживается, а в темноте расширяется. Афферентные импульсы от сетчатки глаза посту­пают к верхним буграм четверохолмия, где находятся нейроны, осуществ­ляющие замыкание рефлекторной дуги в зависимости от характера аффе­рентной импульсации. При ярком освещении центр зрачкового рефлекса активирует вегетативные ядра глазодвигательных нервов, которые иннер­вируют мышцы, суживающие зрачок. В темноте характер афферентной импульсации изменяется, в связи с этим рефлекторная дуга замыкается на симпатические нейроны, находящиеся в нижнем шейном и верхнем груд­ном сегментах спинного мозга. Происходит активация этих нейронов, что ведет к сокращению расширяющих зрачок радиальных мышц.

Если верхние (передние) бугры четверохолмия получают афферентные сигналы от сетчатки, то нижние (задние) — от слуховых рецепторов. При действии новых зрительных или слуховых раздражителей здесь замыкаются рефлекторные дуги ориентировочных рефлексов, проявляющихся поворотом головы и глаз в сторону раздражителя и одновременным перераспределе­нием тонуса скелетных мышц так, чтобы получилась поза, из которой лег­че начать движение. Указанные реакции получили название сторожевых или стартовых рефлексов. Физиологическая основа их возникновения опи­сана в следующих разделах этой главы.

4.4.2.1. Статические и статокинетические рефлексы

Статические и статокинетические рефлексы обеспечивают степень тони­ческого напряжения мышц, фиксирующих неподвижное положение суста­вов, которое необходимо для поддержания позы и сохранения равновесия и ориентации конечностей во время движения. Статические рефлексы подразделяются на позные, или рефлексы положения, благодаря которым со­храняется вертикальная поза, и установочные (выпрямления) рефлексы, про­являющиеся при смене одной позы на другую, например при вставании из положения сидя или лежа. Статокинетические рефлексы вызываются дей­ствием на организм прямолинейного или углового ускорения.

Одним из источников афферентной импульсации, требующейся для возникновения обеих разновидностей рефлексов, служат рецепторы вести­булярного аппарата, реагирующие на изменения положения тела, наклоны и повороты головы. Еще одну рефлексогенную зону образуют проприоцеп­торы шейных мышц, возбуждающиеся в связи с наклонами головы. В соот­ветствии с источником афферентной импульсации различают вестибуляр­ные (или лабиринтные) и шейные тонические рефлексы. Определение реф­лексов как тонических указывает на перераспределение тонуса мышц, тре­буемого для сохранения равновесия и необходимой позы при смещении

Шея	Лабиринт
	голова вверх	нормальное положение головы	голова вниз
Отклонение дорсально	А	Б	в
Нормальное отклонение		д	Е
Отклонение вентрально	У	3	И

Рис. 4.23. Схема лабиринтных и шейных рефлексов: распределение тонуса мышц конечностей.

 

Тонус мышц, сгибающих или разгибающих конечности, изменяется рефлекторно в соответст­вии с положением головы относительно горизонта (афферентные сигналы поступают от вес- тибулорецепторов) и наклонами головы (афферентные сигналы поступают от проприоцепто­ров мышц шеи). Окончательный вариант распределения тонуса мышц на конечностях зависит от характера афферентной информации, поступившей из обоих источников.

центра тяжести тела. Для удержания равновесия необходимо повысить то­нус мышц, противодействующих силе гравитации. К таким мышцам отно­сятся разгибатели туловища и проксимальных отделов конечностей (рис. 4.23).

Рефлекторные дуги вестибулярных и шейных рефлексов замыкаются в соответствующих сенсорных ядрах продолговатого мозга, нейроны кото­рых образуют проекции на стволовые центры нисходящих двигательных путей, оканчивающихся в сером веществе спинного мозга. Двигательные центры ствола представлены крупными нейронами красного ядра (его маг- ноцеллюлярная часть), вестибулярными ядрами, медиальной частью ретику­лярной формации и покрышкой среднего мозга. Нейроны этих ядер образуют нисходящие проекции на интернейроны спинного мозга и гамма-мотоней­роны, что позволяет им координировать активность мотонейронов, непо­средственно управляющих мышечными сокращениями.

Позные рефлексы проявляются при подготовке к любому движению, поскольку для его выполнения требуется определенная исходная поза: на­пример, для того, чтобы встать из положения сидя, вначале необходимо чуть наклонить вперед корпус и голову. Подъем с постели тоже начинается с опережающего изменения положения головы, при котором возбуждаются вестибулярные рецепторы, проприоцепторы шеи и происходит рефлектор­ное перераспределение тонуса мышц туловища и конечностей, необходи­мое для того, чтобы подняться.

Примером статокинетического рефлекса может служить сохранение равновесия у стоящего в транспорте пассажира, когда это равновесие на­рушается при резком начале движения или внезапной остановке. При сме­щении центра тяжести рефлекторно повышается тонус разгибателей на той стороне, в которую отклоняется тело, а выставленная рефлекторно в эту сторону прямая нога помогает удержать равновесие. При вертикальных ус­корениях имеют место лифтные рефлексы', в момент начала движения лиф­та вверх у находящегося на лифтной площадке человека снижается тонус разгибателей, и поэтому его ноги подгибаются, а при опускании площадки тонус разгибателей увеличивается и ноги фиксируются в положении мак­симального разгибания.

Во время ходьбы и бега возникает смещение центра тяжести тела впе­ред. Если его уже нельзя вернуть в исходное положение, не оторвав конеч­ность от опоры, то для сохранения равновесия приходится сделать шаг вперед. В том случае, если поскользнувшийся человек начинает падать, на стороне падения рефлекторно повышается тонус разгибателей. Этот эво­люционно древний рефлекторный механизм приводит к повышению тону­са разгибателей не только ноги, выставленной в сторону падения, но и ру­ки, что нередко приводит к типичному перелому лучевой кости, когда при падении на нее приходится вся сила удара. Спортсмены, чья деятельность предполагает частые падения, учатся это делать безопасно, а овладение но­вой техникой указывает на возможность перепрограммирования статоки­нетического рефлекса, что связано с участием двигательных центров моз­жечка и моторных областей коры.

В клинической практике статические и статокинетические рефлексы называют постуральными и исследуют их электромиографически.

4.4.2.2. Нисходящие двигательные пути ствола мозга

Связь двигательных центров ствола с интернейронами и мотонейронами спинного мозга обеспечивается двумя различающимися в функциональном отношении нисходящими путями: медиальным и латеральным (рис. 4.24). Медиальный путь образуют волокна вестибулоспинального, ретикулоспи­нального и тектоспинального трактов, которые оканчиваются билатерально на медиальных колоннах вентральных рогов спинного мозга, где находятся интернейроны и мотонейроны, управляющие мышцами туловища и про­ксимальных отделов конечностей. Основная функциональная задача этого пути состоит в управлении деятельностью мышц-разгибателей, обеспечи­вающих сохранение равновесия и вертикального положения тела. Еще од­на его функция заключается в модулировании активности возбуждающих и тормозных интернейронов спинного мозга, что проявляется торможением или облегчением спинальных рефлексов. Специфической задачей текто-

А.Латеральный путь

А. Латеральный путь начинается от крупноклеточных нейронов красного ядра и оканчивается на противоположной стороне спинного мозга.

Б. Медиальный путь образован аксонами нейронов вестибулярного ядра, ретикулярной форма­ции и покрышки среднего мозга; в спинном мозге представлен передним канатиком, оканчи­вается билатерально.

спинального тракта является координация поворотов головы и следящих движений глаз с изменениями позы.

Латеральный путь от ствола к спинному мозгу представлен руброспи- налъным трактом, волокна которого переходят на противоположную сто­рону и после прохождения ствола спускаются в спинной мозг, где образу­ют синапсы с интернейронами и мотонейронами, расположенными лате- рально и контролирующими деятельность дистальных мышц конечностей. Эти мышцы предназначены для выполнения сложных движений, связан­ных, например, с захватом предметов рукой и пальцами.

После перерезки руброспинального пути у экспериментальных живот­ных возникает стойкое повышение тонуса разгибателей туловища и конеч­ностей, что получило название децеребрационной ригидности. Она исчезает после дополнительной перерезки вестибулоспинального и ретикулоспи­нального путей. Сопоставление этих фактов дало повод к выводу о необхо­димости красных ядер для противодействия стволовым антигравитацион­ным центрам, т. е. вестибулярным ядрам и ретикулярной формации. Одна­ко у человека после изолированного поражения красного ядра повышение тонуса разгибателей выражено Незначительно, а иногда повышения их то­нуса и вовсе не наблюдается. Только при массивных очагах повреждения в области верхнего двухолмия, когда страдает и кортикоспинальный путь, обнаруживается повышенный тонус разгибателей в нижних конечностях, но одновременно с этим в верхних конечностях преобладает тонус сгибате­лей. Возможно, это обстоятельство обусловлено изменением функциональ­ного назначения верхних конечностей у человека по сравнению с четверо­ногими.

4.4.2.3. Глазодвигательные центры ствола

Движения глазного яблока осуществляют четыре прямые мышцы (наруж­ная, внутренняя, верхняя, нижняя) и две косые мышцы (верхняя и ниж­няя). Они поворачивают глаз внутрь или наружу, вверх или вниз, чтобы сфокусировать рассматриваемые объекты в центральной ямке сетчатки, обеспечивающей максимальную остроту зрения; при этом движения глаз­ных яблок происходят содружественно. Сокращения мышц определяются влиянием глазодвигательных и блоковых нервов, ядра которых расположе­ны в ростральной части среднего мозга, а также ядер отводящих нервов, содержащихся в каудальной части моста. Различают очень быстрые движе­ния глаз {саккады) и плавные следящие движения. Саккады, происходящие около трех раз в секунду, обеспечивают перемещение изображения по ре­цепторам сетчатки, которые не реагируют на стабильное изображение, а отвечают на его движение. Плавные следящие движения глаз возникают в связи с перемещением наблюдаемых объектов и при движении головы и тела наблюдателя. Следящие движения позволяют удерживать изображе­ние в пределах центральной ямки сетчатки.

Афферентная информация к мотонейронам глазодвигательных мышц поступает от зрительных, вестибулярных, слуховых рецепторов, а также от проприоцепторов мышц глаза. В зависимости от характера афферентной информации дуги глазодвигательных рефлексов замыкаются на разных уровнях ствола. Стволовые центры, осуществляющие замыкание рефлек­торных дуг и обеспечивающие определенное положение взора, расположе­ны в парамедианной ретикулярной формации и ретикулярной формации среднего мозга. Уровень возбуждения глазодвигательных центров регули­руют нейроны верхних бугров четверохолмия, вестибулярные ядра и моз­жечок, кора больших полушарий.