Рис. 4.9. Схема взаимодействия функциональных систем ЦНС

 

Сенсорные системы осуществляют непрерывное слежение за состоянием внешней и внутрен­ней среды и немедленно оповещают об изменениях параметров среды. Моторные системы обеспечивают действия, направленные на уравновешивание с меняющимся состоянием среды. Мотивационные системы получают сенсорную информацию, регистрируют прежний опыт приспособления к условиям среды и побуждают к действиям, направленным на удовлетворе­ние возникающих потребностей.

ластям коры, создающим замысел последующих действий. В соответствии с этим замыслом моторные системы формируют программы движений. Само решение о начале, как и об окончании, действий принимает мотива­ционная система, влияющая на выходную моторную активность, а через гипоталамус - и на состояние вегетативных функций.

Таким образом, сенсорные системы предоставляют информацию об из­менениях внешней или внутренней среды, моторные системы обеспечива­ют ответные действия, направленные на приспособление к изменившимся условиям. Мотивационные системы активируются при возникновении ка­ких-либо потребностей и побуждают к совершению действий, направлен­ных на удовлетворение потребности. Функциональные системы постоянно взаимодействуют друг с другом: сенсорные системы активируют мотиваци­онные, а они побуждают моторные к созданию оптимальных для сложив­шейся ситуации двигательных программ (рис. 4.9).

4.2.1. Общие принципы организации функциональных систем мозга

В любой из функциональных систем соблюдаются единые принципы ее организации.

4.2.1.1. Существование нескольких уровней переработки информации

Передача сигналов от одних нейронов к другим происходит в переключа­тельных ядрах, находящихся в спинном и головном мозге. Каждое пере­ключательное ядро представляет собой, во-первых, распределительную систему, образующую проекции на другие структуры мозга для передачи им информации. Во-вторых, в любом переключательном ядре происходит переработка информации, заключающаяся в изменениях параметров элек­трических сигналов. Переключательные ядра образованы разными типами нервных клеток, которые, в зависимости от выполняемой функции, под­разделяются на два класса: проекционные и локальные интернейроны.

Проекционные нейроны имеют достаточно длинные аксоны, с помо­щью которых переносят электрические сигналы от одного переключатель­ного ядра к другому, передавая информацию на следующий уровень ее пе­реработки. Короткие аксоны возбуждающих и тормозных локальных ин­тернейронов не выходят за пределы переключательного ядра. Функция ло­кальных интернейронов состоит в облегчении передачи одних сигналов и подавлении других, что способствует передаче на следующий уровень наи­более значимых сигналов и подавлению «информационного шума».

4.2.1.2. Топографическая упорядоченность проводящих путей

В переключательных ядрах и в проводящих путях сенсорных систем элек­трические сигналы распространяются упорядоченно от каждого рецептив­ного поля, например в сетчатке глаза или коже, к соответствующей именно ему проекционной области коры. Благодаря этому проекционная кора пред­ставляет собой своего рода нейронную карту, отражающую пространствен­ные характеристики действующих стимулов. Нейроны моторной коры тоже расположены топографически упорядоченно и могут влиять только на ие­рархически подчиненные им нейроны головного и спинного мозга для пе­редачи команд строго определенным мышцам.

4.2.1.3. Наличие параллельных проводящих путей

В каждой функциональной системе мозга существуют независимые парал­лельные пути переработки специализированной информации. Например, в зрительной сенсорной системе независимо и параллельно перерабатывает­ся информация о форме, цвете и движении каждого объекта, оказавшегося в зрительном поле. В двигательных системах существуют раздельные спе­циализированные пути, по которым информация поступает от высших двигательных центров к мотонейронам спинного мозга: одни пути служат для контроля положения тела, рефлексов спинного мозга, другие — для управления точными движениями кистей рук и пальцев.

4.2.2. Типы нейронных сетей

Специфические функциональные соединения нервных клеток друг с дру­гом образуют нейронные сети, в зависимости от характера межнейронных соединений различают три типа сетей: иерархические, локальные и дивер­гентные.

Иерархический тип нейронной сети характерен для сенсорных и мотор­ных систем, он включает несколько уровней переработки информации, представленных переключательными ядрами. В сенсорных системах ин­формация от первичных сенсорных нейронов передается вторичным сен­сорным нейронам, от них — нейронам третьего порядка и далее до проек­ционной зоны коры. В моторных системах существует нисходящая иерар­хия: созданные в двигательных областях коры команды поступают к пере­ключательным ядрам ствола, оттуда — в спинной мозг, а из него — к мыш­цам. Передача сигналов в синапсах иерархических сетей происходит с по­мощью возбуждающих нейромедиаторов. На каждом уровне иерархической организации имеются локальные сети, образованные возбуждающими и тормозными интернейронами. Функция нейронов локальной сети состоит в сужении или расширении передаваемого потока информации и ее кон­трастировании путем усиления информационно значимых сигналов и по­давления шума.

Дивергентные сети образованы небольшими компактными группами нейронов, тела которых находятся в нескольких ядрах ствола, а многочис­ленные ветви их длинных аксонов распространяются диффузно ко многим структурам мозга, включая кору. Области проекции таких нейронов пред­назначены для выполнения разных функций, поэтому дивергентные сети принято связывать с неспецифической деятельностью мозга. Наиболее изученные дивергентные сети в головном мозге образованы норадренерги­ческими, серотонинергическими, дофаминергическими и холинергически­ми нейронами моста, продолговатого и среднего мозга. Действие медиато­ров дивергентных систем модулирует передачу сигналов, т. е. облегчает или затрудняет ее, что изменяет характер интегративной деятельности моз­га (чередование сна и бодрствования, формирование внимания, возникно­вение мотиваций и эмоций).

4.2.3. Нейрохимические классы нейронов

Разные популяции нейронов синтезируют различные нейромедиаторы: синтез конкретного медиатора обусловлен имеющимся в клетке набором ферментов, который, в свою очередь, определяется экспрессией тех или иных генов. Многие нейроны используют комбинацию из одного низкомо­лекулярного и одного или нескольких пептидных нейромедиаторов, способ­ных усилить или ослабить действие низкомолекулярного медиатора. В пер­вом случае они действуют на общую постсинаптическую мишень как си­нергисты (например, ацетилхолин и вазоинтестинальный пептид), во вто­ром как — антагонисты (глутамат и дайнорфин в гиппокампе, где глутамат возбуждает, а опиоидный пептид дайнорфин уменьшает активность пост­синаптической клетки).

Нейроны, синтезирующие определенный медиатор, образуют популя­ции, распределение которых в разных регионах мозга строго упорядочено. Эта упорядоченность позволяет выделить глутаматергическую, холинергиче­скую. дофаминергическую. ГАМКергическую и т. п. системы нейронов.

4.2.3.1. Глутаматергическая система

Глутамат является медиатором большинства сенсорных нейронов, пира­мидных клеток коры, многих нейронов гиппокампа, мозжечка, ствола и спинного мозга. Это самый распространенный в головном мозге возбуж­дающий медиатор, для которого существуют ионотропные и метаботропные рецепторы. Ионотропные рецепторы подразделяют в зависимости от чувст­вительности к NMDA (К-метил-1)-аспартату), АМРА (аминометилпропио- нату) и каиновой кислоте (рис. 4.10). Метаботропные глутаматные рецеп­торы после присоединения к ним медиатора изменяют чувствительность к глутамату у ионотропных рецепторов, расположенных на общей постси­наптической мембране.

Самые быстрые возбуждающие процессы в глутаматергических синап­сах происходят в результате активации АМРА-рецепторов. Они содержат

Инозитол- Диацил­трифосфат глицерол

A. Ионотропные АМРА-рецепторы: присоединение глутамата (Глу) приводит к открытию ка­нала для ионов натрия; рецепторы чувствительны к бензодиазепинам (2,3-БДЗ).

Б. Ионотропные NMDA-рецепторы представляют собой белковую молекулу, содержащую ка­нал для ионов кальция, который при значении мембранного потенциала покоя блокирован ионами магния. Для открывания канала с последующим током через него ионов кальция не­обходимо присоединение глутамата к рецептору и деполяризация мембраны, после которой ионы магния освобождают канал. Рецепторы чувствительны к концентрации глицина (Гли) в окружающей среде.

B. Ионотропные рецепторы для глутамата, одновременно чувствительные к каиновой кислоте (КА); содержат канал для ионов натрия и калия.

Г. Метаботропные рецепторы для глутамата: после присоединения нейромедиатора происхо­дит активация вторичных посредников. Рецепторы чувствительны к квискулату (КВ И С).

катионные каналы для ионов калия и натрия и используются для получе­ния сигналов от афферентных нейронов. Рецепторы NMDA-типа имеют катионные каналы, пригодные для тока не только ионов калия и натрия, но и кальция, однако ток ионов возможен только при условии предвари­тельной деполяризации мембраны, поскольку при значении мембранного потенциала покоя каналы блокированы ионами магния. При достаточно длительной деполяризации постсинаптической мембраны, обусловленной активацией нечувствительных к NMDA рецепторов, ионы магния уступа­ют вход в канал ионам кальция, которые поступают в постсинаптический нейрон.

При низкой активности пресинаптического нейрона и соответственно малом выделении глутамата постсинаптический потенциал возникает пре­имущественно за счет активации нечувствительных к NMDA ионотропных рецепторов, например АМРА. Если же ритмическая активность пресинап­тического нейрона будет продолжаться, то произойдет ток ионов кальция через каналы NMDA рецепторов. Повышение концентрации ионов каль­ция в постсинаптическом нейроне вызовет активацию нескольких систем вторичных посредников: протеинкиназы С, кальций-кальмодулин-зависи- мой протеинкиназы и тирозинкиназы. Активация вторичных посредников приведет к длительному возбуждению постсинаптического нейрона, сохра­няющемуся часами или сутками (долговременная потенциация).

Вторичные посредники обеспечивают открытое состояние каналов NMDA рецепторов, и, кроме того, в ходе происходящих в постсинаптиче­ском нейроне процессов в нем образуются и выделяются оксиды азота и углерода, Эти низкомолекулярные вещества диффундируют к пресинапти- ческому нейрону и вызывают в нем активацию посредников, способствую­щих длительному выделению нейромедиатора. Длительная, а тем более по­вторяющаяся долговременная потенциация в одних и тех же синапсах при­водит к экспрессии генов и синтезу белков, необходимых для структурной перестройки синапсов. Перестройка заключается в увеличении количества дендритных шипиков постсинаптического нейрона и вступающих с ними в контакт терминальных окончаний пресинаптического нейрона. Эти изме­нения происходят в синапсах, которые активируются при часто повторяю­щемся действии одних и тех же внешних раздражителей, а также при сов­падении действующих стимулов друг с другом во времени. Возникшие в синапсах преобразования являются материальной основой энграмм (сле­дов) долговременной памяти.

4.2.3.2. Холинергическая система

Ацетилхолин в качестве нейромедиатора используется в ядрах черепно-моз­говых нервов, мотонейронах спинного мозга и нейронах вегетативной нервной системы. В головном мозге холинергические нейроны представлены компактными популяциями в базальных ядрах, перегородке и ядрах диаго­нального пучка Брока. Их аксоны образуют проекции к структурам перед­него мозга, гиппокампу и коре, на которые ацетилхолин действует через М~холинорецепторы. Ацетилхолин используется в качестве нейромодулято­ра, повышающего эффективность переработки сенсорной информации и ассоциативных процессов в коре. Большое число холинергических нейро­нов имеется в полосатом теле, где они выполняют функцию локальных интернейронов.

Помимо переднего мозга холинергические нейроны имеются в рост­ральном отделе ствола: они связывают средний мозг с таламусом и корой больших полушарий. Активация этих нейронов у спящих ведет к пробуж­дению и одновременно обусловливает изменения ритма электроэнцефало­граммы, который становится характерным для состояния бодрствования. В коре преобладают холинорецепторы мускаринового типа, а в некоторых подкорковых структурах (голубое пятно, супраоптическое ядро гипотала­муса, отдельные ядра таламуса) существуют Н-холинорецепторы, с участием которых осуществляются быстрые синаптические процессы. Таким обра­зом, ацетилхолин в головном мозге может действовать через мускаринчув­ствительные рецепторы в качестве нейромодулятора и выполняет функцию классического нейромедиатора при действии на никотинчувствительные рецепторы.

4.2.3.3. Системы нейронов, использующих биогенные амины

К биогенным аминам относят катехоламины {дофамин, норадреналин, адрена­лин) и серотонин.

Синтезирующие дофамин нейроны находятся, в основном, в среднем и промежуточном мозге, образуя нигростриатную, мезолимбическую (мезокор- тикальную) и гипоталамо-гипофизарную дофаминэргические системы. Ниг- ростриатная система представлена дофаминергическими нейронами ком­пактной части черной субстанции среднего мозга, их аксоны достигают по­лосатого тела; они необходимы для осуществления произвольных движений человека. Мезолимбическую (мезокортикальную) систему представляют ло­кализованные вне черной субстанции нейроны среднего мозга, аксоны ко­торых оканчиваются в лимбических структурах мозга (миндалины, перего-