Рис. 11.10. Кимограмма жевательного периода

I — покой жевательной мускулатуры; II — фаза введения пищи в рот; III — ориентировочная фаза; IV — основная фаза; V — фаза формирования пищевого комка; а—б — опускание ниж­ней челюсти, б—в — подъем нижней челюсти; о—о₍ — момент размалывания пищи. Под кимо- граммой — отметка времени — 1 с.

торый находится в продолговатом мозге. Возбуждение от центра к жева­тельным мышцам передается по эфферентным волокнам тройничного, ли­цевого и подъязычного нервов. Возбуждение от чувствительных ядер ство­ла мозга по афферентному пути через специфические ядра таламуса пере­ключается на корковый отдел вкусовой сенсорной системы, где осуществ­ляется анализ и синтез информации, поступающей от рецепторов слизи­стой оболочки ротовой полости.

На уровне коры больших полушарий происходит переключение сен­сорных импульсов на эфферентные нейроны, которые по нисходящим пу­тям посылают регулирующие влияния к центру жевания продолговатого мозга.

11.4.4. Глотание

Глотание — рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из ротовой полости в желудок. Акт глотания состоит из трех фаз: ротовой (произвольной), глоточной (непроизвольной, быстрой) и пищеводной (не­произвольной, медленной).

Пищевой комок (объемом 5—15 см³) скоординированными движениями мускулатуры щек и языка продвигается к его корню (за передние дужки глоточного кольца). Так завершается первая фаза глотания и начинается вторая. С этого момента акт глотания становится непроизвольным. Раз­дражение пищевым комком рецепторов слизистой оболочки мягкого не­ба и глотки передается по языкоглоточным нервам к центру глотания в продолговатом мозге. Эфферентные импульсы от него идут к мышцам полости рта, глотки, гортани и пищевода по волокнам подъязычных, тройничных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Этот центр обеспе­чивает координированные сокращения мышц языка и мускулатуры, при­поднимающей мягкое небо. Благодаря этому вход в полость носа со сто­роны глотки закрывается мягким небом, и язык перемещает пищевой комок в глотку. Одновременно происходит сокращение мышц, подни­мающих нижнюю челюсть. Это приводит к смыканию зубов и прекраще­нию жевания, а сокращение челюстно-подъязычной мышцы — к подня­тию гортани. В результате осуществляется закрытие входа в гортань над­гортанником. Этим предотвращается попадание пищи в дыхательные пу­ти. В это же время открывается верхний пищеводный сфинктер, образо­ванный волокнами циркулярного направления в верхней половине шей­ной части пищевода, и пищевой комок поступает в пищевод. Так начи­нается третья фаза. Верхний пищеводный сфинктер сокращается после перехода пищевого комка в пищевод, предотвращая пищеводно-глоточ­ный рефлюкс (т. е. обратное поступление пищи в глотку). Затем осуще­ствляется прохождение пищи по пищеводу и переход ее в желудок. Пи­щевод является мощной рефлексогенной зоной. Рецепторный аппарат представлен здесь в основном механорецепторами. Вследствие раздраже­ния последних пищевым комком происходит рефлекторное сокращение мускулатуры пищевода. При этом последовательно сокращаются кольце­вые мышцы (с одновременным расслаблением нижележащих). Волны пе­ристальтических сокращений распространяются в сторону желудка, пере­двигая пищевой комок. Скорость их распространения 2—5 см/с. Сокра­щение мускулатуры пищевода связано с поступлением из продолговатого мозга эфферентной импульсации по волокнам возвратного и блуждаю­щего нервов.

Движение пищи по пищеводу обусловлено рядом факторов: во-первых, перепадом давления между полостью глотки и началом пищевода — от 45 мм рт. ст. в полости глотки (в начале глотания) до 30 мм рт. ст. (в пи­щеводе); во-вторых, наличием перистальтических сокращений мышц пи­щевода, в-третьих, тонусом мускулатуры пищевода, который в торакаль­ном отделе почти в три раза ниже, чем в шейном, и, в-четвертых, силой тяжести пищевого комка. Скорость прохождения пищи по пищеводу зави­сит от консистенции пищи: плотная проходит за 3—9 с, жидкая —за 1 — 2 с.

Центр глотания через ретикулярную формацию связан с другими цен­трами продолговатого и спинного мозга. Его возбуждение в момент глота­ния вызывает торможение деятельности дыхательного центра и снижение тонуса блуждающего нерва. Последнее вызывает задержку дыхания и уча­щение сердечных сокращений. Задержка дыхания предотвращает попада­ние пищи в дыхательные пути.

При отсутствии глотательных сокращений вход из пищевода в желу­док закрыт, так как мышцы кардиального отдела желудка находятся в состоянии тонического сокращения. Когда перистальтическая волна и комок пищи достигают конечной части пищевода, тонус мышц карди­альной части желудка рефлекторно снижается, и комок пищи поступает в желудок. При наполнении желудка пищей тонус мышц кардиального отдела желудка повышается и препятствует обратному поступлению же­лудочного содержимого из желудка в пищевод (желудочно-пищеводный рефлюкс).