Рис. 11.13. Волны сокращений мускулатуры желудка здорового человека

I — перистальтические сокращения первого типа, II — волны второго типа, III — волны третьего типа: на фоне длительного сокращения (в течение 5 мин), повышающего исходное давление содержимого желудка до 10 мм рт. ст., возникают волны II типа с большей ампли­тудой.

5 мм рт. ст., продолжительностью около 20 с, частотой 3 в 1 мин (I тип), фазные волны той же продолжительности и частоты, но большей амплиту­ды (10—50 мм рт. ст. — II тип). На фоне волн I и II типов происходит воз­растание исходного тонуса мускулатуры, что повышает давление на 5— 10 мм рт. ст. в течение 5—6 мин (III тип).

11.5.3.1.Регуляция сократительной деятельности желудка

Регулирующие влияния на мускулатуру желудка передаются из вегетатив­ных центров по блуждающему и чревному нервам. Возбуждение холинер­гических волокон блуждающего нерва за счет выделения в его окончаниях ацетилхолина усиливает моторику желудка, что выражается в увеличении силы и частоты перистальтических волн, а также скорости их распростра­нения. Если через парасимпатические волокна блуждающего нерва возбу­ждаются тормозные нейроны интрамуральных ганглиев, то наблюдается эффект релаксации мышц желудка и расслабления пилорического сфинк­тера. Это является следствием выделения в окончаниях аксонов этих ней­ронов тормозных медиаторов (ВИП и АТФ).

При возбуждении симпатических (адренергических) волокон чревного нерва наступает торможение мускулатуры желудка (уменьшение силы и частоты сокращений, уменьшение скорости их распространения), но акти­вация а- и p-адренорецепторов постсинаптических мембран миоцитов пи­лорического сфинктера вызывает повышение его тонуса.

Координация парасимпатических и симпатических влияний осуществ­ляется благодаря взаимодействию надсегментарных вегетативных центров гипоталамуса и корковых представительств пищевого центра. При элекро- стимуляции ядер передних и средних отделов гипоталамуса через вживлен­ное электроды (в опытах на животных), как правило, возникает эффект стимуляции моторики желудка, а при раздражении задних — торможение его двигательной активности.

11.5.3.2.Эвакуация содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку

Желудочное содержимое переходит в двенадцатиперстную кишку порция­ми. Этот процесс осуществляется благодаря согласованной деятельности мускулатуры антрального отдела желудка, пилорического сфинктера и две­надцатиперстной кишки. Скорость эвакуации содержимого желудка зави­сит от ряда условий.

1.Чем больше давление в желудке превышает давление в двенадцати­перстной кишке и чем ниже тонус мышечных волокон пилорическо­го сфинктера, тем больше скорость эвакуации. Градиент давлений достигает 20—30 см водн. ст.

2.Жидкая часть желудочного содержимого начинает поступать в кишку вскоре после приема пищи. Скорость перехода кашицеобразного хи­муса из желудка постепенно замедляется. Твердые компоненты пищи задерживаются в желудке до их измельчения до частичек размером в 2—3 мм. Если человеком была принята средняя по объему порция смешанной пищи, то она задерживается в желудке на 3,5—4,5 ч.

3.С возрастанием объема принятой пищи продолжительность эвакуа­ции возрастает. Так, удвоение объема твердой углеводной пищи удли­няет процесс эвакуации на 17 %, а белково-жировой — на 43 %.

4.При прочих равных условиях быстрее всего покидает желудок угле­водная пища, дольше задерживается в желудке белковая пища и еще дольше — жирная.

5.Высокое осмотическое давление желудочного содержимого замедляет процесс его эвакуации.

Важным регулятором сократительной активности пилорического сфинктера является pH эвакуируемых порций желудочного содержимого. Раздражение кислым химусом хеморецепторов слизистой оболочки пило­рического отдела рефлекторно способствует открытию сфинктера и пере­ходу порции химуса в двенадцатиперстную кишку. Раздражение соляной кислотой хеморецепторов кишки вызывает рефлекторное торможение мус­кулатуры желудка (энтерогастральный рефлекс) и сокращение пилориче­ского сфинктера. Такую же направленность имеет рефлекс с механорецеп­торов двенадцатиперстной кишки. По мере ощелачивания поступившей в кишку порции желудочного содержимого панкреатическим и кишечным соками, а также желчью, описанные рефлекторные реакции с хеморецеп­торов слизистой оболочки кишки прекращаются и создаются условия для эвакуации из пилорического отдела желудка другой порции химуса.

Рефлекторная дуга этих рефлексов замыкается как в центрах мозга, так и на периферии (в экстраорганных и интраорганных ганглиях).

Рефлекторная регуляция эвакуаторной функции подкрепляется гумо­ральными факторами. Так, выделяющиеся эндокринными клетками киш­ки под влиянием соляной кислоты секретин и холецистокинин тормозят моторику желудка и эвакуацию. Но в тоже время они ускоряют ощелачи­вание химуса в двенадцатиперстной кишке, стимулируя выработку пан­креатического сока. Другие гастроинтестинальные гормоны (энкефалины и ГИП) тормозят моторику желудка и эвакуаторную функцию.