Репродуктивная функция мужского организма

В пубертатный период в мужском организме происходит развитие и ста­новление репродуктивной функции, характерной для организма взрослого мужчины. При этом во время пубертатного периода в коре надпочечников начинается секреция адреналовых мужских половых гормонов — андроге­нов. В среднем в И-летнем возрасте у мальчиков в семенниках начинается увеличение количества клеток Лейдига и благодаря их функции уровень секреции тестостерона постепенно достигает плато взрослого мужчины (порядка 6 нг/мл плазмы крови). В течение пубертатного периода происхо­дит рост и развитие тела, изменение в регуляции многих функций орга­низма, в том числе ЦНС и гипоталамуса. Секреция гонадолиберина в ги­поталамусе и гонадотропинов (фоллитропина и лютропина) в гипофизе постепенно достигает уровня взрослого мужчины и сохраняется на относи­тельно постоянном уровне в среднем до 50 лет, обусловливая характер синтеза и секреции тестестерона в мужских половых железах (рис. 16.3).

16.2.1. Функции семенников

Основными функциями мужских гонад являются сперматогенез и секре­ция мужских половых гормонов. Активность мужской репродуктивной функции является непрерывной и не имеет циклических проявлений, как в женском организме. Семенники развиваются в брюшной полости плода, но примерно за 2—3 мес до рождения под влиянием нарастающей концен­трации тестостерона в плазме крови семенники опускаются в мошонку. В мошонке температура составляет примерно 34 °C и ниже, что является аде­кватной температурной средой для нормального течения сперматогенеза. Оптимальная для сперматогенеза температура в яичках регулируется в про-

Содержание

Месяцы                                Годы

Рис. 16.3. Изменение концентрации тестостерона в плазме крови мужского орга­низма в различные периоды жизни.

 

На протяжении жизни мужского организма секреторная функция клеток Лейдига существен­но изменяется. Высокая концентрация тестостерона отмечается в поздний период внутриут­робного развития (4 нг/мл), когда он необходим для регуляции интенсивного развития наруж­ных половых органов. Низкий уровень тестостерона в плазме крови поддерживается до пред- пубертатного периода, поскольку отсутствуют клетки Лейдига. Следующий подъем секреции тестостерона отмечается в 11 лет и удерживается в течение пубертатного периода. По оконча­нии пубертатного периода секреция тестостерона достигает уровня взрослого мужчины и со­храняется вплоть до 50 лет жизни.

цессе противоточного температурного обмена между притекающей артери­альной кровью и оттекающей от тканей яичек венозной кровью, а также при сокращении или расслаблении гладкой мышцы, поднимающей яичко, что изменяет положение последнего относительно области центральной температуры тела.

Сперматогенез осуществляется в семенных канальцах, стенки которых выстланы сперматогенным эпителием, содержащим сперматозоиды и предшествующие им клетки — сперматогонии, сперматоциты I и II поряд­ка, а также сперматиды, которые расположены между поддерживающими клетками Сертоли (рис. 16.4). Плотные контакты между клетками Сертоли создают надежный барьер с кровью (гематотестикулярный), который пре­пятствует развитию аутоиммунных реакций организма на антигены, распо­ложенные на мембране развивающихся половых клеток, а также действию на сперматогенный эпителий токсичных веществ, попадающих в организм из внешней среды. Клетки Сертоли выполняют трофическую функцию в отношении развивающегося сперматозоида, фагоцитируют половые клет­ки, утратившие способность к делению, а также остатки цитоплазмы деля­щихся половых клеток. Клетки Сертоли синтезируют белок, способный связывать тестостерон. Это поддерживает высокую концентрацию в спер- матогенном эпителии гормона, необходимого для стимуляции сперматоге­неза.

Клетки Лейдига синтезируют мужские половые гормоны андрогены и находятся в соединительной ткани между семенными канальцами. Высо­кая активность этих клеток и соответственно высокая секреция тестосте­рона имеет место в поздний период развития плода, что необходимо для

Рис. 16.4. Расположение сперматогенных клеток в эпителии семявыносящей тру­бочки.

Семявыносящая трубочка окружена базальной мембраной, на которой находятся клетки Сер­толи и сперматогенные клетки (сперматогонии, сперматоциты I и II порядка, сперматиды). Между клетками Сертоли расположены сперматогенные клетки, находящиеся на различной стадии деления (митоз — сперматогонии и мейоз — сперматоциты I и II порядка) и морфоло­гической дифференциации (сперматиды). Плотные контакты между клетками Сертоли пред­ставляют эффективный барьер между кровью и внутренней средой семявыносящей трубочки, препятствуя попаданию вырабатываемых половых клеток в кровь и развитию иммунной реак­ции мужского организма на эти клетки.

развития у него наружных половых органов. После рождения, к концу первого года жизни происходит интенсивная регрессия количества клеток Лейдига и снижение секреции в гонадах ребенка тестостерона в связи со снижением секреции лютропина в гипофизе. В результате до начала пу­бертатного периода в организме ребенка мужского пола не развиваются первичные и вторичные половые признаки, которые характерны для нор­мального взрослого организма мужчины. Начало пубертатного периода в развитии мужского организма связано с началом секреции гонадолиберина в гипоталамусе и лютропина в аденогипофизе. Под влиянием этих гормо­нов, клетки Лейдига дифференцируются во взрослый тип и в них начина­ется секреция тестостерона и дигидротестостерона, обусловливающих по­ловое развитие мужского организма (табл. 16.2).

16.2.2. Сперматогенез

В пубертатный период развития мужского организма активируется продук­ция сперматозоидов, которая сохраняется на протяжении репродуктивного периода жизни мужчины вплоть до глубокой старости. При этом ежеднев­но продуцируется 200—400 млн. сперматозоидов. Сперматогенез, или об­разование зрелых сперматозоидов, происходит в семенных канальцах на протяжении стадий размножения, развития и созревания. Стадия размно­жения начинается с митотического деления сперматогоний (см. рис. 16.1). Несколько митотических делений сменяются двумя мейозами, во время

Таблица 16.2. Роль основных андрогенов в мужской репродуктивной функции

Гормон	Период развития мужского организма
	внутриутробный	пубертатный	взрослый мужчина
Тесто-	Стимуляция диф-	Стимуляция пубертатного	Сперматогенез
стерон	ференциации:	роста организма	Секреция гонадотропинов
Дигид­ротесто­стерон	семявынося­щие протоки семенные пу­зырьки придатки яи­чек	Рост пениса, семенных тру­бочек Сперматогенез Секреция гонадотропинов Регуляция по механизму об­ратной связи: гипоталамус— гипофиз—половые железы Формирование вторичных половых признаков: разви­тие голосового аппарата, мышц, распределение жира Рост волос по мужскому ти­пу Развитие сальных желез, простаты	Половые стимулы Половое поведение Регуляция по механизму об­ратной связи: гипоталамус- гипофиз—половые железы Ткани пениса, семенных пу­зырьков Вторичные половые призна­ки: голос, мышцы, распре­деление жира Количество эритроцитов к крови и содержание в плаз­ме крови липидов Сперматогенез Секреция гонадотропинов Половые стимулы Половое поведение Наружные половые органы Семенные пузырьки Регуляция по механизму об­ратной связи: гипоталамус- гипофиз—половые железы

 

которых диплоидное число хромосом (первичные сперматоциты) уменьша­ется наполовину, т. е. становится гаплоидным (сперматоциты I и II поряд­ка). В стадии развития сперматоциты остаются связанными между собой цитоплазматическими мостиками, которые исчезают только на финальной стадии сперматогенеза. Одна первичная сперматогония образует в резуль­тате деления 16 сперматид. В стадии созревания (спермиогенез) одна спер­матида продуцирует один сперматозоид. Зрелый сперматозоид обладает способностью транспортировать хромосомы к ооциту, после того как он окажется в женском репродуктивном тракте. Период превращения сперма- тогоний в зрелые сперматозоиды продолжается 70—80 сут.

Зрелый сперматозоид состоит из следующих структурных компонентов (рис.16.5). Головка сперматозоида (2—5 мкм в диаметре) содержит ядро, две центриоли и акросому. Ядро занимает большую часть головки сперма­тозоида и содержит гаплоидный набор хромосом. Акросома головки содер­жит ионы Са²⁺ и энзимы, необходимые для проникновения сперматозоида в ооцит. Жгутик (хвост) сперматозоида имеет длину порядка 100 мкм и со­держит комплекс микротрубочек, необходимых для движения спермато­зоида. Митохондрии продуцируют энергию для сократительных белков, осуществляющих волнообразные движения жгутика сперматозоида

16.2.3. Гормональная регуляция сперматогенеза

Сперматогенез стимулирует лютропин аденогипофиза. Под влиянием лю­тропина интерстициальные клетки Лейдига секретируют мужской половой гормон тестостерон. Гормон диффундирует через базальную мембрану в

Рис. 16.5. Схематическое изображение строения зрелого сперматозоида.

семенные канальцы, связывает­ся со специфическим белком, который секретируется клетка­ми Сертоли, и, таким образом, накапливается в сперматоген- ном эпителии, стимулируя сперматогенез. Концентрация тестостерона во внутренней среде семенных канальцев в 100 раз выше, чем в плазме крови. Тестостерон, образующийся в клетках Лейдига, поступает в клетки Сертоли и в них превра­щается в более активный гор­мон — дигидротестостерон, ко­торый транспортируется в жид­кость канальцев, и в присутст­вии которого происходит деле­ние сперматогоний.

Т естостерон стимул ирует формирование метаботропных рецепторов фоллитропина в клетках Сертоли. Фоллитропин через эти рецепторы активирует клетки Сертоли, благодаря тро­фической и барьерной функции которых осуществляются про­цессы митотических и мейоти- ческих делений, а также спер- миогенез мужских половых клеток. Гормон роста аденоги­пофиза через метаботропные рецепторы мембраны клеток Сертоли стимулирует их мета­болическую активность, а в от­няющую семенные канатики, в которых эти гормоны активируют сперма- тонгенез. На рис. 16.6 представлена общая схема стероидогенеза, происхо­дящего в клетках Лейдига и Сертоли.

Лютропин контролирует метаболическую активность клеток Лейдига, связываясь, с мембранными рецепторами системы G-белков, которые ак­тивируют энзимы аденилатциклазу и фосфолипазу С. Вторичным посред­ником действия лютропина на клетки Лейдига является цАМФ. При этом в клетках Лейдига в первые минуты действия гормона возникает быстрый стероидогенный эффект. Эффект проявляется в резком увеличении содер­жания цАМФ и росте продукции тестостерона за счет активации переме­щения холестерина из цитозоля клеток на внутреннюю мембрану митохон­дрий. Лютропин оказывает метаботропный {трофический) долговременный

Жидкость просвета канальцев