Динамический стереотип

Временная связь условного рефлекса является результатом синтетической деятельности центральной нервной системы. Эта деятельность проявляется в формировании динамического стереотипа. Динамический стереотип — это зафиксированная в долговременной памяти мозга система индивиду­ально выработанных условных рефлексов при определенной последова­тельности воздействия условных раздражителей внешней среды на орга­низм.

В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что стереотипное по последовательности и временнбму интервалу предъявление разных услов­

ных раздражителей фиксируется в деятельности коры в виде системы ус­ловно-рефлекторных реакций или «динамического стереотипа». После формирования динамического стереотипа, предъявление животному толь­ко одного из условных стимулов в той же стереотипной последовательно­сти вызывает условно-рефлекторные реакции, свойственные предъявле­нию других раздражителей.

В мозговой деятельности животных и человека формируется система за­фиксированных условных рефлексов под влиянием внешних и внутренних стереотипно повторяющихся воздействий на организм различных последо­вательностей условных стимулов. Многократные повторения определенной системы действующих на центральную нервную систему условных стиму­лов будет фиксироваться в долговременной памяти мозга в виде системы условных рефлексов, которые затем воспроизводятся в строгой последова­тельности. Таким образом, внешний стереотип предъявления раздражите­лей обусловливает стереотипный комплекс приобретенных на них услов­но-рефлекторных реакций организма.

Формирование динамического стереотипа происходит в течение опреде­ленного интервала времени, но при сформированном динамическом сте­реотипе центральная нервная система у животных и человека работает экономно на фоне автоматически повторяющихся цепей условных рефлек­сов. Например, образование динамического стереотипа лежит в основе вы­работки профессионального навыка. Динамический стереотип формирует­ся в течение определенного периода жизни и не может мгновенно изме­ниться в случае изменения условий внешней среды.

18*6. Фазовые явления в коре больших полушарий головного мозга

И. П. Павлов считал, что высшая нервная деятельность обусловлена дина­микой внутренних процессов возбуждения и торможения в популяциях корковых нейронов, которая возникает в результате воздействия на орга­низм стимулов внешней и внутренней среды. Процессы возбуждения и торможения могут возникать в отделах коры, которые не связаны непо­средственно с анализом и синтезом условного или безусловного раздраже­ния, т. е. они способны иррадиировать из участков коры, где они возника­ют, на другие нейронные популяции коры. Например, на иррадиации воз­буждения в коре головного мозга основана выработка временнбй связи и стадия генерализации в формировании условного рефлекса. По мнению И. П. Павлова, «деятельность больших полушарий управляется законами: законом иррадиирования и концентрирования процессов возбуждения и торможения, и законом их взаимной индукции».

Явление иррадиации процесса торможения в коре головного мозга было обнаружено в лаборатории И. П. Павлова при выработке дифференциро- вочного торможения условного слюноотделительного рефлекса на так на­зываемое электрокожное раздражение. Условное электрическое раздраже­ние на участки кожи наносили через близко расположенные между собой электроды (см. рис. 18.2). В соответствии с соматотопической организаци­ей сенсомоторной коры, сигналы от рецепторов ограниченного участка ко­жи поступают в рядом расположенные центры сенсомоторной коры жи­вотного. Предъявление животному условного электрического раздражения через один электрод без сочетания с безусловным подкреплением вызыва­ет торможение в соответствующем центре коры. Последующее электриче­ское раздражение через рядом расположенный на коже электрод в сочета­нии с безусловным пищевым подкреплением сопровождалось незначитель­ной по сравнению с фоном условной слюноотделительной реакцией, кото­рая до применения «тормозного» электрокожного раздражения имела по­стоянную величину слюноотделения.

Процесс концентрации торможения, как было установлено И. П. Пав­ловым, взаимосвязан с иррадиацией торможения на другие отделы коры головного мозга. Иррадиация нервных процессов обусловлена их силой. В лаборатории И. П. Павлова было показано, что иррадиация процессов возбуждения и торможения в пределах ограниченных зон коры больших полушарий происходит, как правило, при их слабой выраженности. На­против, при достаточной силе как процесса возбуждения, так и торможе­ния, доминирует явление их концентрации в центрах коры, воспринимаю­щих действие положительного и отрицательного условного раздражений. При чрезмерной силе процессов возбуждения и торможения доминируют явления их иррадиации с распространением на обширные отделы коры го­ловного мозга. Следовательно, нервным процессам возбуждения и тормо­жения в коре головного мозга характерна определенная динамика, которая обусловлена многими факторами.

Взаимная индукция нервных процессов возбуждения и торможения. Дина­мика процессов возбуждения и торможения в коре головного мозга, про­являющаяся в возникновении возбуждения вслед за торможением и наобо­рот или в их усилении в одном и том же участке коры головного мозга, была названа И. П. Павловым индукцией. Взаимная индукция процессов возбуждения и торможения в коре головного мозга связана со сменой од­ного процесса другим в ограниченном участке коры головного мозга. Вза­имная индукция процессов обусловлена выраженностью (силой) возбужде­ния и торможения, развитием их во времени, с большей или меньшей сте­пенью их распространения в пределах нервных центров коры, восприни­мающих действие условных и безусловных стимулов, наконец, с типологи­ческими особенностями центральной нервной системы (описаны ниже). По И. П. Павлову, взаимная индукция процессов возбуждения и торможе­ния бывает двух видов: последовательная, или временная, и одновремен­ная, или пространственная, индукция. Последовательная индукция характе­ризуется сменой возбуждения торможением или наоборот либо их усиле­нием в пределах одного нервного центра коры головного мозга. Простран­ственная индукция нервных процессов проявляется в том, что в участках коры головного мозга, расположенных рядом с корковыми зонами возбуж­дения или торможения, развивается противоположный нервный процесс. С учетом влияния одного нервного процесса на другой явление индукции классифицируют по знаку. Резкое усиление условного рефлекса при воз­действии на центр коры головного мозга положительным условным стиму­лом, находившийся под влиянием процесса торможения (например, диф­ференцировки), называется положительной индукцией. Напротив, появле­ние и усиление процесса торможения в нейронах коры головного мозга, окружающих корковый процесс возбуждения, называется отрицательной индукцией.

Положительная индукция в участке коры головного мозга, как правило, имеет место после дифференцировочного торможения условного рефлекса. Примером проявления отрицательной индукции является внешнее тормо­жение условных рефлексов. Отрицательная индукция ограничивает рас­пространение (иррадиацию) возбуждения по коре больших полушарий го­ловного мозга. В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что ин­дукция нервных процессов, по аналогии с иррадиацией, взаимосвязана с силой возбуждения и торможения в участках коры головного мозга. При слабых и чрезмерно сильных процессах возбуждения и торможения явле­ние индукции в коре головного мозга не проявляется. При нормальной ак­тивации коры головного мозга, а следовательно, достаточной выраженно­сти процессов возбуждения и торможения явление индукции не только возникает, но и может возрастать в своем проявлении. На этом основании И. П. Павлов пришел к выводу о наличии в коре головного мозга тесного взаимодействия иррадиации и взаимной индукции нервных процессов воз­буждения и торможения. Экспериментальные модели изучения условно- рефлекторной деятельности животных позволили проследить определен­ную динамику подобного взаимодействия. В наиболее общем виде это проявлялось в том, что в коре головного мозга первоначально формирует­ся зона либо возбуждения, либо торможения в зависимости от сигнальных особенностей раздражителя, и начинает развиваться положительная или отрицательная индукция. Дальнейшим этапом в динамике возбуждения и торможения является иррадиация первично вызванного нервного процесса в другие отделы коры головного мозга с последующим обратным его дви­жением в начальный пункт. При этом в нейронах коры, в которых исчеза­ют процессы возбуждения или торможения, индуцированные их же ирра­диацией, также могут происходить явления взаимной индукции. И. П. Павлов считал, что «закон иррадиации и концентрации и закон индук­ции тесно связаны друг с другом, взаимно ограничивая, уравновешивая, и укре­пляя друг друга и, таким образом обусловливая точное соотношение деятель­ности организма к условиям внешней среды».