Рис. 19.1. Пути увеличения возбудимости и метаболической активности нейронов гипоталамуса и сакральных сегментов спинного мозга стероидными гормонами

 

Стероидные гормоны изменяют синтез медиаторов и их высвобождение из пресинаптических окончаний, а также могут связываться с рецепторами медиаторов на постсинаптической мем­бране (прямое действие). В результате прямого действия стероидных гормонов на нейроны мозга изменяется их возбудимость и функциональная активность, например в гипоталамусе и сегментах спинного мозга (S_If—S_IV), что обусловливает формирование физиологического уров­ня половой мотивации. Непрямое действие стероидных гормонов на нейроны мозга человека осуществляется через цитоплазматические или ядерные рецепторы. При этом функции нейро­нов мозга регулируются стероидными гормонами в течение длительного времени (минуты или часы). У женщин варьирование концентрации половых гормонов в плазме крови способно из­менять степень половой мотивации на протяжении менструального цикла, а у мужчин эффект проявляется в постоянстве половой мотивации, если концентрация тестостерона в плазме крови достигает порового уровня.

ГАМК_а рецепторов). 2. Стероидные гормоны, проникая внутрь нейронов и связываясь со специфическими типами стероидных рецепторов цитоплаз­мы и ядра, могут усиливать или тормозить транскрипцию специфических генов в ядре нейронов, обусловливая их метаболическую реакцию на про­тяжении многих минут и часов. В результате кастрации у мужчин и вы­званного этим снижения содержания тестостерона ниже порогового уров­ня примерно наполовину уменьшаются длина дендритов и размер поля нейронов в спинальном центре эрекции, что приводит к нарушению ин­нервации гладких мышц артерий кавернозных тел пениса и прекращению эрекции. Снижение концентрации тестостерона в плазме крови у мужчин в результате кастрации вызывает периодическое уменьшение и даже исчез­новение половой мотивации, однако сексуальный интерес к женскому по­лу у таких мужчин сохраняется постоянно.

Усиление половой мотивации у человека под влиянием тестостерона не связано с полом. Так, у женщин после хирургического удаления яичников уменьшается степень половой мотивации. Однако введение тестостерона таким женщинам увеличивает степень полового возбуждения, инициирует сексуальные фантазии, т. е. усиливает половую мотивацию.

19.1.4.3. Стадии полового возбуждения у человека при половой мотивации

Проявления полового возбуждения у мужчин и женщин в основном иден­тичны и зависят от приемов половой стимуляции при мастурбации, взаим­ных ласках или половом акте. Сексуальный ответ мужского и женского ор­ганизмов при половой мотивации состоит из стадий возбуждения, плато, оргазма и разрешения.

Стадия возбуждения в мужском и женском организме характеризуется быстрым увеличением полового возбуждения, при котором возрастают частота сердцебиений, кровяное давление и параметры дыхания. У мужчин стадия полового возбуждения инициируется в основном под влиянием сексуальных зрительных стимулов, которые активируют структуры зри­тельной ассоциативной зоны нижней височной коры. Мотивационные и эмоциональные феномены при половом возбуждении (равно как и при других мотивациях) при зрительном восприятии сексуальных раздражите­лей активируют правую глазолобную кору. Аффективные (чувственные) реакции организма на сексуальные стимулы обусловлены активностью ле­вой передней поясной коры, которая активирует проявление эндокринных и вегетативных реакций организма при половом возбуждении. Зрительное и соматосенсорное восприятие проявлений полового возбуждения у муж­чин (частое сердцебиение, эрекция пениса и др.) обусловлены активацией нейронов островковой коры правого полушария. У мужчин в стадию воз­буждения активируются парасимпатические нейроны сегментов S_n—S_lv, сигналы от которых достигают нервных терминалей волокон и при уча­стии оксида азота вызывают расслабление гладких мышц артерий кавер­нозных тел и губчатого вещества уретры, обусловливая эрекцию пениса. Парасимпатические импульсы стимулируют секрецию уретральными и бульбоуретральными железами слизи, которая способствует движению пе­ниса во влагалище.

У женщин тактильное раздражение рецепторов тканей клитора и акти­вация соматосенсорной системы вызывает более быстрое нарастание сте­пени полового возбуждения, чем тактильное раздражение слизистой обо­лочки влагалища или рецепторов других областей тела. Половые реакции в организме женщин в стадию возбуждения проявляются в некотором увели­чении молочных желез, набухании сосков и половых губ, увеличении раз­меров клитора, увлажнении (любрикация) слизистой оболочки влагалища. Любрикация влагалища обусловливается усилением кровотока в его тканях и увеличением секреции слизи батролиниевыми железами за счет расслаб­ления гладких мышц артерий вазоактивным интенстинальным пептидом. Этот гормон вызывает расслабление гладких мышц артерий кавернозных тел клитора и его эрекцию.

Стадия плато. При продолжающейся непрерывной половой стимуля­ции (мастурбация, половой акт) у мужчин и женщин быстрое увеличение степени полового возбуждения сменяется более медленным ростом часто­ты сердцебиений, кровяного давления и параметров дыхания (стадия пла­то). У женщин в фазу плато головка клитора выступает над окружающими тканями, что усиливает тактильное раздражение его рецепторов мастурба­цией или движениями пениса. Стенка влагалища из-за нарастающего кро­венаполнения становится более плотной.

Прекращение половой стимуляции в стадии возбуждения и плато уменьшает степень полового возбуждения как у женщин, так и у мужчин.

Стадия оргазма. У мужчин и женщин стадия оргазма длится несколько секунд, во время нее половое возбуждение достигает максимума и затем резко прекращается. Основной физиологической реакцией у мужчин в фа­зу оргазма является эякуляция 3—4 мл спермы, содержащей 300—500 млн. сперматозоидов, из которых только несколько тысяч достигнут фаллопие­вых труб и лишь один сперматозоид будет участвовать в оплодотворении яйцеклетки. В женском организме стадия оргазма, которая проявляется в виде ритмических сокращений гладких мышц влагалища, характеризуется значительной вариабельностью по интенсивности и длительности. Так, не­которые женщины способны на протяжении относительно длительного времени продолжающегося полового акта неоднократно достигать стадии оргазма. Напротив, мужчины способны достигать следующей стадии оргаз­ма лишь по прошествии некоторого времени после предыдущего.

При половом возбуждении, особенно в стадию оргазма, у людей в плаз­ме крови в 3—4 раза повышается концентрация окситоцина, которая со­храняется и после оргазма. У мужчин гормон стимулирует процесс семяиз­вержения, а у женщин — сокращение гладких мышц фаллопиевых труб, что способствует продвижению спермы в направлении яичников. Эффект окситоцина на половое возбуждение человека зависит от его количества в плазме крови. При невысокой концентрации окситоцина в плазме крови гормон увеличивает половое возбуждение, а при высокой концентрации, напротив, угнетает его. Механизм действия гормона связан с активацией окситоциновых рецепторов на мембране нейронов ядер вентромедиально­го гипоталамуса.

Оргазм является кульминацией полового возбуждения человека. В этот момент человек испытывает ощущение полового наслаждения, которое обусловлено активацией нейронных кругов систем удовольствия мозга (описано ниже). Наиболее интенсивное сексуальное чувство возникает во время семяизвержения (эякуляции) у мужчин и сокращения гладких мышц матки у женщин. Одновременно у человека увеличивается напряжение скелетных мышц и возникает их спазм, увеличиваются частота сердцебие­ний, артериальное давление, уровень в плазме крови норадреналина (все физиологические реакции обусловлены увеличением активности симпати­ческой нервной системы). Во время оргазма в плазме крови повышается содержание пролактина, концентрация которого сохраняется на повышен­ном уровне в течение 30—60 мин, а также лютропина и тестостерона. Счи-

тают, что механизм стимуляции секреции гормонов, в частности пролакти­на, обусловлен стимуляцией рецепторов тканей половых органов, импуль­сы от которых направляются в преоптическое поле гипоталамуса. Увеличе­ние содержания стероидных гормонов в плазме крови повышает возбуди­мость мембраны нейронов гипоталамуса и спинальных центров эрекции. Например, у мужчин в результате повышения возбудимости нейронов ме­диального преоптического поля гипоталамуса уменьшается латентный пе­риод времени наступления эякуляцйи у мужчин во время полового акта.

Стадия разрешения. После оргазма у человека снижается половое возбу­ждение, при этом нормализуются частота сердцебиений и параметры дыха­ния. У мужчин прекращается эрекция пениса, и в течение некоторого вре­мени не возникает повторное половое возбуждение на половую стимуля­цию (рефрактерный период). У женщин в стадию разрешения также норма­лизуются параметры частоты сердцебиения, дыхания, но отсутствует реф­рактерный период инициации повторного полового возбуждения.

19.1.4.4. Нервная регуляция половой мотивации у человека

Проявление половой мотивации человека регулируется тремя нейронными сетями ЦНС, которые интегрируют гормональную, сенсорную и познава­тельную информацию.

1. Роль спинного мозга и ствола мозга в проявлении полового возбуждения у человека. Активация парасимпатических и симпатических структур спин­ного мозга при половом возбуждении регулирует у мужчин вегетативные половые реакции во время стадий возбуждения и оргазма (эрекция пени­са, выброс жидкости из бульбоуретральных желез, эякуляция), а у жен­щин — набухание сосков, эрекция клитора, усиление кровенаполнения тканей полового тракта и любрикация влагалища при участии бартоли- ниевых желез.

Активность спинальных нейронных сетей при половом возбуждении ре­гулируется нейронами центрального серого вещества вокруг сильвиева во­допровода, которые являются основной непроизвольной двигательной сис­темой ствола мозга. Нейронами центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода активируют нейроны позадилицевых ядер продол­говатого мозга, а далее симпатические преганглионарные нейроны боко­вых рогов спинного мозга, обусловливая сердечно-сосудистые реакции при половом возбуждении (увеличение артериального давления и частоты сердцебиений). Центральное вещество через нейроны позадиобоюдного ядра продолговатого мозга регулирует активность мотонейронов, иннерви­рующих мышцы гортани, глотки, мягкого неба и экспираторные мышцы, обусловливая регуляцию артикуляции при половом возбуждении. Нейроны центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода через вен­тральные каудальные отделы моста (норадренергические ядра моста) повы­шают в целом активность симпатической нервной системы при половом возбуждении. При участии дофаминергической системы мозга (медиальная покрышка ствола мозга) и центрального серого вещества при половом воз­буждении у человека снижается возбудимость нейронов дорсальных рогов спинного мозга, при участии которых в ЦНС передаются болевые сиг­налы.

Наконец, нейроны центрального серого вещества вокруг сильвиева во­допровода среднего мозга проецируют свои аксоны к нейронам ядер рети­кулярной формации ствола мозга, которые, в свою очередь, синаптически активируют мотонейроны спинного мозга через ретикулоспинальный тракт, обусловливая проявление локомоторных реакций при половом воз­буждении.

2. Роль миндалины в проявлении полового возбуждения человека. При поло­вом возбуждении (мастурбация, взаимные ласки, слуховые и обонятельные стимулы, половой акт) нейроны базолатеральной области миндалины по­лучают сенсорные сигналы всех модальностей (зрительной, соматосенсор­ной, слуховой, обонятельной), что непосредственно обусловливает степень полового возбуждения человека. Пресинаптические окончания на нейро­нах центрального ядра миндалины являются тормозными и высвобождают ГАМК. Эфферентным выходом миндалины является ее центральное ядро, нейроны которого проецируют свои аксоны к нейронам центрального се­рого вещества вокруг сильвиева водопровода.

Миндалина в регуляции половой мотивации человека обеспечивает инициацию и степень проявления полового возбуждения через структуры гипоталамуса и ствола мозга. Медиальное преоптическое — переднее гипо­таламическое поле регулирует латентный период времени проявления эя­куляции у мужчин во время полового акта. Так, билатеральное разрушение этого отдела гипоталамуса у животных увеличивает латентный период эя­куляции, а электрическая стимуляция, напротив, уменьшает количество движений (интромиссий) пениса во влагалище, в результате которых воз­никает семяизвержение.

Нейроны вентромедиального гипоталамического ядра имеют на мем­бране высокую концентрацию стероидных рецепторов. Это обусловливает степень полового возбуждения индивидуумов под влиянием повышенного содержания стероидных гормонов в плазме крови при половом поведении.

3. Роль лимбической системы мозга в регуляции половой мотивации. Выс­ший уровень регуляции половой мотивации, как и других форм мотиваци­онного поведения, осуществляется при участии системы удовольствия моз­га: мезолимбическая система мозга, или лимбическая кора (описана выше). При этом мотивационные эффекты эмоционально значимых стимулов осуществляются при участии вентральной части полосатых тел, а именно нейронных кругов прилегающего ядра (n. accumbens). Структуры приле­гающего ядра при любом виде мотивации, в том числе и половой, осуще­ствляют взаимодействие между лимбической и двигательной системами мозга, что обеспечивает проявление сексуально ориентированного поведе­ния, ассоциирующегося с чувством удовольствия. Ключевой структурой прилегающего ядра, обусловливающей появление у человека чувства удо­вольствия при половом возбуждении (стимуляция рецепторов эрогенных зон, стадия оргазма полового возбуждения), являются нейроны ракушки, имеющие на своей мембране опиоидные рецепторы. Опиоид-зависимая активация нейронов ракушки прилегающего ядра при половом возбужде­нии происходит под влиянием импульсов, поступающих из отделов корко- во-стриато-паллидо-таламо-корковой нейронной «петли», гиппокампа и глазолобной коры. Проекции дофаминергической системы мозга к нейро­нам ракушки прилегающего ядра играет основную роль в усилении внима­ния к сексуальной стимуляции различной модальности.

Передняя поясная кора, как часть лимбической системы мозга, располо­жена на медиальной поверхности лобных долей (префронтальная кора). Структуры передней поясной коры интегрирует информацию от различ­ных входов — мотивации, познавательные процессы и эмоции. В комплек­се с другими отделами мозга осуществляет направленность произвольного внимания человека на сексуальные стимулы различной модальности (зри­тельные, слуховые, тактильные, обонятельные), что обусловливает ини­циацию и увеличение степени полового возбуждения человека. У человека передняя поясная кора всегда активируется при эмоциях (см. ниже), кото­рые увеличивают степень полового возбуждения человека.

Эмоции

Слово эмоция происходит от латинского глагола movere, означающего дви­гаться. Это означает, что люди всегда реагируют на происходящие вокруг них события, например, усилением сердцебиений, возбуждением организ­ма, прекращением деятельности (упадок сил), потоотделением, например на коже ладоней, напряжением или расслаблением скелетных мышц; по­краснением или моментальной бледностью лица, нахмуренными бровями или улыбкой. Наряду с этим подавляющее большинство людей испытыва­ли чувство счастья, например после успешной сдачи экзамена, либо стра­дания — при потере любимого человека, или гнева — при несправедливо­сти. Люди испытывают удовольствие от общения с друзьями, занятия спортом, в том числе его экстремальными видами, либо испытывают сму­щение при поломке взятой у кого-то вещи. Независимо от причин всех этих чувств, субъективное переживание смысла событий относятся к кате­гории эмоций.

Чувства, которые посредством физиологических и/или познавательных процессов изменяют целенаправленное поведение людей, называются эмо­циями. Эмоции проявляются у человека на самых ранних этапах его жиз­ни, а именно до развития речи. Так, плачущий ребенок быстро обращает на себя внимание взрослых людей, и они оказывают ему необходимую по­мощь и заботу. Жизнерадостный и улыбающийся ребенок вызывает у взрослых людей чувство заботы и любви. Субъективные проявления эмо­ций в интонации голоса человека, выражениях его лица, жестах или позе изменяет поведение других людей. Так, крик человека при страхе может вызвать панику у окружающих его людей, а улыбка, напротив, успокоить испуганных людей. Эти реакции человека обозначают общим понятием эмоции.

19.2.1. Виды эмоций

Французский ученый, философ-дуалист Р. Декарт (XVII век) описал у че­ловека шесть базовых, или фундаментальных, эмоций: восхищение, любовь, ненависть, страсть, радость и страдание. Все эти эмоции Р. Декарт считал положительными, включив в перечень любовь. В XX веке классифициро­валось семь базовых эмоций: страх, гнев, счастье, ярость, страдание, от­вращение, удивление. В психиатрии и социальной психологии распростра­нена классификация социальных эмоций, включающая эмоции вины, гор­дости, смущения, стыда, материнской любви, сексуальной любви, увлечен­ности, восхищения и ревности.

С учетом реакций мимической мускулатуры лица человека или мимиче­ских выражений лица, возникающих при эмоциях, их перечень был рас­ширен до десяти: интерес, наслаждение, удивление, страдание, гнев, отвра­щение, стыд, страх, презрение и вина. Поскольку каждая из перечисленных эмоций характеризуется однотипным выражением лица у людей, эмоции были названы базовыми, или врожденными, эмоциями (рис. 19.2). Лицо человека уникально тем, что из 44 мышц этой области тела — двигательная функция 40 мышц обусловливает выражение лица при базовых эмоциях, и только 4 — участвуют в жевательной функции.

Рис. 19.2. Примеры базовых эмоций человека.

Реакции мимической мускулатуры лица при эмоциях у всех людей проявляется сходными вы­ражениями лица при одной и той же эмоции: нейтральное выражение лица (1), эмоция сча­стья (2), испуг (3), отвращение (4), гнев (5), страх (6), печаль (7).

 

Эмоции характеризуются интенсивностью, направленностью, качеством и осознанием. Под интенсивностью эмоций подразумевается, прежде все­го, их выраженность или сила; направленность эмоций связана с их зна­ком, т. е. положительная или отрицательная эмоция. К отрицательным эмоциям относят гнев, страх, страдание и отвращение. Отрицательные эмоции могут оказывать негативное влияние на отношения между людьми, препятствовать принятию правильного решения при целенаправленном поведении. Например, эмоция страха, вызываемая одними и теми же фак­торами внешней среды, может стать причиной так называемой фобии (си­ноним — боязнь) у человека. Качество эмоций обусловлено степенью ин­теллектуального развития человека, т. е. его умственными способностями, а осознанность эмоций подразумевает, осознает или нет субъект наличие у него самого или у другого человека эмоций. Эти проявления эмоций раз­личаются по степени, с которой они воздействуют на индивидуума.

19.2.2. Роль эмоций в поведении человека

В наиболее общей форме роль эмоций характеризуется следующим обра­зом. Эмоции активируют функции вегетативной и эндокринной систем и этим способствуют реализации целенаправленного поведения человека (активационная роль). Отрицательные эмоции, которые возникают при не­приятных болевых ощущениях, приводят к тому, что человек стремится их предотвратить или избежать возникновения (регулирующая роль). Подкреп­ляющая роль эмоций в процессе накопления человеком индивидуального жизненного опыта усиливает (положительные эмоции) либо снижает (от­рицательные эмоции) социальную активность человека. Эмоции человека проявляются в жестах, мимике лица либо интонации слов и, таким обра­зом, через эти внешние проявления могут изменить поведение окружаю­щих его людей {коммуникативная роль). Социальная роль эмоций регулирует социальные взаимодействия между людьми, способствуя формированию таковых с одними людьми и игнорирование взаимодействия с другими. Например, положительные эмоции влияют на привязанность родителей к своим детям и наоборот, и поэтому они являются важным механизмом развития внутрисемейных отношений. Познавательная роль эмоций заклю­чается в том, что эмоции повышают эффективность памяти человека. При этом мозг человека запоминает не только поведенческие действия, но и сопутствующие им эмоции.

19.2.3. Нейрофизиологические механизмы проявления эмоций

Проявление эмоций обусловлено активностью, прежде всего, лимбической системы мозга.

19.2.3.1. Гипоталамус как центр регуляции вегетативных и эндокринных реакций организма при эмоциях

Гипоталамическая регуляция вегетативных и эндокринных проявлений при эмоциях осуществляется двумя областями: перифорникальной обла­стью и медиальной частью латерального гипоталамуса, которая нередко на­зывается гипоталамическим полем, регулирующим эмоциональные реак­ции; паравентрикулярными ядрами гипоталамуса, которые состоят из взаимодействующих между собой популяции нейронов, и также регулиру­ют вегетативные и эндокринные реакции организма человека при эмоциях

При эмоциях интегративная функция латерального гипоталамуса в регу­ляции вегетативных и эндокринных реакций организма обусловлена тем, что гипоталамус состоит из специфических нейронных сетей, каждая из которых обусловливает возникновение одного из конкретных видов целе­направленного мотивационного поведения — пищевого, питьевого или ре­продуктивного. Функциональные состояния голода, жажды и половой ак­тивности возникают и усиливаются под влиянием пептидных гормонов, которые выделяются из окончаний нервных волокон нейронов гипотала­муса. Гипоталамические нейроны передают сигналы к вентральным кау­дальным отделам моста и медиальной покрышке ствола мозга, которые обусловливают общий уровень активации симпатических преганглионар­ных нейронов боковых рогов спинного мозга. В результате активации сим­патической нервной системы под влиянием гипоталамуса постганглионар­ные симпатические нервные волокна высвобождают биогенные амины — норадреналин и адреналин. Эти гормоны оказывает диффузное и длитель­ное активирующее влияние на функцию различных систем организма, вы­зывая увеличение частоты сердцебиений, рост артериального давления, увеличение частоты и глубины дыхательных движений, расширение зрач­ков, увеличение уровня сахара в крови, снижение произвольного контроля мочеиспускания и дефекации, блокаду слюноотделения и выброс гормонов в кровь при эмоциях.

Паравентрикулярные ядра гипоталамуса при эмоциях регулируют секре­цию гормонов гипофиза, щитовидной железы, паращитовидных желез, ко­ры надпочечников и клеток островков Лангерганса поджелудочной желе­зы. Так, при отрицательных эмоциях у человека при участии гипоталамо- гипофизарно-надпочечниковой оси активируется секреция кортизола, обу­словленная избыточной секрецией кортикотропина или кортиколиберина. Эти эндокринные реакции возникают в результате понижения секреции тиреолиберина и тиреотропина, а также снижения чувствительности аг-ад­ренорецепторов нейронов гипоталамуса к гормону роста, что характерно для состояния депрессии (эмоциональной подавленности) у человека.

19.2.3.2. Роль миндалины в осуществлении базовых эмоций

Нейроны центрального ядра миндалины непосредственно активируют ядра латерального гипоталамуса. В результате в организме человека возникают как вегетативные (симпатические), так и эндокринные реакции при эмо­циях.

Миндалина занимает довольно ограниченный участок мозга в височных долях переднего мозга. Однако при ее повреждении у человека ухудшается восприятие эмоций, снижается запоминание эмоций, возникает скудность эмоциональных выражений лица, снижается память на эмоциональные со­бытия.

Миндалина является входом в сложную нейронную сеть, состоящую из ядер различных отделов головного мозга, которые обусловливают возник­новение эмоций. Миндалина получает поток афферентных нервных им­пульсов от каждой из основных сенсорных систем ЦНС и от ассоциатив­ных областей коры головного мозга (таламо-кортико-миндалевидные пу­ти). Сенсорные сигналы миндалина получает непосредственно от ядер та­ламуса (таламо-миндалевидные пути). Поэтому нейроны миндалины чело­века активируются на различные стимулы: при вознаграждении и наказа­нии в ходе целенаправленного поведения человека, при восприятии им со­циально значимых стимулов, при прослушивании приятной музыки, рас­сматривании картины, при слуховом восприятии смеха или плача.

Таламо-миндалевидные пути ответственны за формирование эмоций через короткий промежуток времени после действия на организм раздра­жителей внешней среды, таких как громкий звук, свет. Таламо-кортико- миндалевидные пути, которые являются полисинаптическими и мультимо­дальными, обусловливают медленное развитие эмоций. Сложный поток информации, который поступает в миндалину по этим путям, играет важ­ную роль в понимании человеком эмоций, возникающих под влиянием различных стимулов внешней среды. Поэтому сложные раздражители, воз­никающие, например, при рассматривании картины, вызывают эмоции под влиянием информации, поступающей в миндалину по таламо-корти- ко-миндалевидному пути, а простые индифферентные стимулы вызывают эмоции путем прямой активации миндалины через ядра таламуса.

Миндалина состоит из нескольких субъядерных популяций нейронов, которые сгруппированы в цитоархитектонические и функциональные еди­ницы. Две такие единицы миндалины участвуют в контроле эмоций и представлены базолатеральной областью миндалины, включающей лате­ральное, базальное и добавочное ядро, а также центральным ядром.

Большинство сенсорных входов от ядер таламуса конвергирует на ней­ронах латерального ядра миндалины, а от высших отделов головного моз­га — на нейронах базального ядра (рис. 19.3). Эти два ядра представляют собой входные ворота для сенсорной и когнитивной (познавательной) ин­формации, под воздействием которой возникают эмоции. При этом базо­латеральная область миндалины имеет обширные реципрокные проекции с лобной корой, мультимодальными отделами коры головного мозга. Ней-

Гипоталамус,
средний мозг,
мост,
продолговатый
мозг
Гипоталамус

ентральное

Гиппокамп

Первичная зрительная кора

Вентральный отдел стриарных тел

Обонятельный мозг

Первичная слуховая кора <■ Сомато­сенсорная кора

Ассоциативная кора (височные доли) - Ядра вкусовой и висцеральной чувствительности продолговатого мозга

о я

едиально

ядро

обавочное

базальное

ядро

Базо­

латеральное

ядро

> Серое вещество вокруг сильвиеаа водопровода

Дорсомедиальное ядро таламуса

Рис. 19.3. Афферентные входы и выходы, а также связи между отделами минда­лины.

Базовые эмоции могут формироваться при участии нескольких нейроняых сетей миндалины. Это достигается за счет последовательной и параллельной организации нейронных сетей и аналогичной (последовательной и параллельной) обработки сенсорной информации (слева от рисунка). Эфферентным выходом миндалины является центральное ядро, при участии кото­рого обеспечивается взаимодействие нейронных сетей миндалины с различными структурами мозга (справа от рисунка), которые непосредственно или опосредованно регулируют вегета­тивные и эндокринные реакции при эмоциях.

роны латеральных и базальных ядер миндалины посылают сигналы, преж­де всего, к нейронам центрального ядра. Центральное ядро миндалины имеет стриарное строение, благодаря которому от строго определенных популяций нейронов начинается большинство эфферентных проекций миндалины. Эти проекции активируют структуры головного мозга, обу­словливающие формирование в организме вегетативных и двигательных реакций при эмоциях.

В нейронных сетях миндалины на основе оценки поступающей сенсор­ной информации возникают специфическая базовая эмоция и характерные для нее вегетативные и двигательные реакции. Так, в случае «опасности» для жизнедеятельности организма воздействий внешней среды возникает эмоция страха — это либо затаивание и мышечная дрожь, либо бегство от опасности для жизни человека.

От центрального ядра миндалины начинаются проекции нейронов, ко­торые достигают ядер ствола головного мозга, в частности нейронов цен­трального серого вещества вокруг сильвиева водопровода (рис. 19.4). Цен­тральное серое вещество относится к основной моторной системе мозга, которая контролирует непроизвольные двигательные реакции при эмоци­ях, например реакции крика, смеха и гнева, формируя так называемую эмоциональную двигательную систему.

Нейроны центрального серого вещества контролируют двигательные ре­акции при агрессивном (эмоция гнева) и защитном поведении (эмоция

Серое вещество вокруг сильвиева водопровода

Вентральная часть каудального отдела моста и медиальная покрышка продолговатого мозга

N. subretrofacialis

N. retroambiguus

Симпатические преганглионарные нейроны боковых рогов спинного мозга

Сенсорные нейроны дорсальных рогов спинного мозга

Общий уровень симпатической активности

Ноцицептивный контроль

Мотонейроны и премоторные интернейроны вентральных рогов и промежуточной зоны сегментов спинного мозга

Симпатические преганглионарные нейроны боковых рогов спинного мозга

Сердечно-сосудистые эффекты

Локомоция

Парасимпатические            Сегменты спинного мозга преганглионарные               Мотонейроны VII и VII нейроны сакральных           пластины по Рекседу сегментов спинного мозга                          | Защитная поза Мочеиспускание

Мотонейроны мышц гортани, глотки, мягкого неба, экспираторных мышц

Речь

Грудные сегменты Тг-Ти Преганглионарные симпатические нейроны Расширен^ зрачков

794 • ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ ОРГАНИЗМА

 

Рис. 19.4. Роль нейронов центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода в регуляции вегетативных и моторных ре­акций при эмоциях.

Нейроны центрального серого вещества получают информацию от ядер гипоталамуса, ядра дна терминальных полосок и миндалины, обусловли­вая регуляцию базовых реакций, таких как агрессивное, защитное или репродуктивное поведение. Действиям сопутствуют эмоции, которые состо­ят из специфических соматических и вегетативных реакций. Так, при агрессивном поведении (эмоция ярости) активируется речевая функция (че­рез n. retroambiguus), увеличивается артериальное давление (и. subretrofacialis), понижается порог болевой чувствительности (вентральная покрыш­ка моста и продолговатого мозга), расширяются зрачки (преганглионарные нейроны Тр-Т_п).

страха), которые чрезвычайно важны для сохранения жизни индивидуума. Каждая из этих реакций состоит из комплекса специфической двигатель­ной активности и регулируется определенной нейронной сетью централь­ного серого вещества.

Активация при эмоциях нейронов вентролатеральной части централь­ного серого вещества вокруг сильвиева водопровода вызывает снижение двигательной активности (пассивность или неподвижность), гипотензию, брадикардию и опиоид-зависимую аналгезию. Активация системы обезбо­ливания мозга сигналами, поступающими в центральное серое вещество, тормозит болевые импульсы, входящие в ЦНС через периферические нер­вы, и снижает степень воздействия боли на человека, а также реакции ор­ганизма на болевые воздействия.

При защитной реакции, такой как бегство (эмоция страха), активиру­ются нейроны латерального отдела серого вещества вокруг сильвиева водо­провода. При этом происходит повышение артериального давления, воз­никает тахикардия, способствующие усилению кровообращения скелетных мышц при бегстве.

Нейроны центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода регулируют двигательную активность через интернейронные группы кле­ток (n. reteofacialis, n. retroambiguus). Так, нейроны задней части обоюдных ядер продолговатого мозга, иннервируют мышцы верхних дыхательных пу­тей и гортани и, таким образом, влияют на артикуляцию человека при эмоциях. Под влиянием нейронов центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода активируется рефлекс мочеиспускания, например при эмоции страха.

Эфферентный выход центрального ядра миндалины проецируется к та­ким структурам ствола мозга, как пневмотаксический центр моста (увели­чение частоты дыхания), нейроны голубого пятна (увеличивают насторо­женность), дофаминергическое поле вентральной покрышки мозга (пове­дение, обусловленное мотивациями), дорсальное двигательное ядро блуж­дающего нерва (изменение парасимпатической активности), ядра ретику­лярной формации ствола мозга (общая активация мозга), а также нейроны тройничного нерва (мимическое выражение лица при эмоциях).

Роль миндалины в формировании базовых эмоций осуществляется при участии последовательного и параллельного механизмов взаимодействия ее структур с афферентными входами и эфферентными выходами. Последо­вательный механизм осуществляется путем взаимодействия сенсорных вхо­дов первоначально с нейронами базолатерального ядра миндалины. Затем сигналы от нейронов базолатерального ядра миндалины поступают к ней­ронам центрального ядра, а далее — к структурам-мишеням ствола мозга. Параллельные механизмы функционирования миндалины при возникно­вении базовых эмоций осуществляются нейронными сетями базолатераль­ного и центрального ядер миндалины. Нейронные сети базолатерального и центрального ядра миндалины участвует в формировании эмоций при по­мощи раздельных афферентных и эфферентных путей. При этом базолате­ральное ядро миндалины получает сенсорные входы непосредственно из таламуса и коры головного мозга. Далее проекции нейронов направляются к структурам вентрального отдела стриарных тел базальных ганглиев (регу­ляция эмоционального выражения лица), к префронтальной коре (перед­няя поясная извилина, латеральная и медиальная орбитальная кора, лим­бическая кора), а также к зрительной затылочной и височной коре, обу­словливая эмоции при познавательной деятельности человека. Централь­ное ядро получает прямые сенсорные входы из таламуса и коры головного мозга и независимо от функции базолатерального ядра миндадины увели­чивает через ядра латерального гипоталамуса активность симпатической нервной системы, структур промежуточного мозга и ствола мозга, обуслов­ливая вегетативные и соматические проявление базовых эмоций.

В целом, каждая фундаментальная эмоция осуществляются в соответст­вии с жесткой программой конкретной нейронной сети миндалины, реа­лизация которой обусловливает эмоциональное выражение лица человека.

19.2.3.3.Регуляция положительных эмоций у человека

Под положительной эмоцией понимают осознаваемое человеком чувство удовольствия. Выражение лица детей при восприятии сладкого вкуса явля­ется типичным примером положительной чувственной реакции на прият­ное сенсорное раздражение: расслабление мышц середины лица, а в ряде случаев—появление улыбки. Хотя у человека на приятные для него раз­дражения (вкусовые, обонятельные, тактильные и др.) активируются об­ласти глазолобной коры, инициация положительных эмоций обусловлена ролью подкорковых мозговых структур.

Впервые «центры удовольствия мозга» были открыты полвека назад в опытах на животных с самораздражением электрическим током через вживленные электроды в латеральный гипоталамус и в область перегород­ки переднего мозга. Места самораздражения включали также вентральную покрышку среднего мозга, вентральный отдел бледного шара, вентральный отдел таламуса, прилегающее ядро (n. accumbens) и предлобную кору. По­скольку в отношении животных невозможно говорить о чувственной при­роде их поведения, то электрическая самостимуляция «центров удовольст­вия» или «нейронных кругов удовольствия» рассматривается как получение вознаграждения (синоним — подкрепление по И. П. Павлову) подопыт­ным животным при выполнении самораздражения. Лабораторные живот­ные могли нажимать на рычаг, соединенный с электродами, вживленными в соответствующие центры удовольствия, с чрезвычайно высокой частотой (боле 6000 раз в час). В результате экспериментов с самораздражением ос­новные (первичные) центры удовольствия у животных были локализованы в латеральном гипоталамусе, а вторичные — в перегородке, миндалине, тала­мусе, базальных ганглиях и базальной покрышке промежуточного мозга.

У человека «нейронные круги удовольствия», при участии которых ини­циируются положительные эмоции, включают ракушку прилегающего ядра (n. accumbens), латеральное поле перегородки, каудальное вентромедиаль­ное и базальное ядра Мейнерта лимбической системы, вентральный отдел бледного шара и парабрахиальные ядра ствола мозга. Каудальная область ракушки прилегающего ядра (n. accumbens) содержит специфические опиоидные нейронные круги, активация которых морфином лежит в осно­ве усиления чувства удовольствия, например при еде. В частности, нейро­ны ракушки представляют собой единственную область прилегающего яд­ра, которая активируется при положительных чувственных (аффективных) реакциях человека на приятные вкусовые раздражители. Поэтому нейроны ракушки прилегающего ядра представляют собой морфологическую основу возникновения у человека чувства удовольствия на потенциально прият­ные раздражения — вкусовые, тактильные или сексуальные.

Нейроны ракушки прилегающего ядра синаптически связаны с меди­альной частью вентрального бледного шара, а затем сигналы направляются к срединному дорсальному ядру таламуса, а далее непосредственно в об­ласти глазолобной коры коры. Активация этой нейронной сети обусловли-