Рис. 19.5. Нейронные круги положительных эмоций

 

Нейроны ракушки прилегающего ядра имеют на мембране опиоидные рецепторы, активация которых вызывает у человека положительные эмоции (чувство удовольствия). Прилегающее ядро является частью мезолимбической системы мозга (парабрахиальные ядра моста, бледный шар базальных ганглиев, таламус, лобная часть передней поясной извилины, и глазолобная кора), нейронные сети которой обусловливают возникновение положительных эмоций и чув­ства удовольствия при восприятии вкусной пищи, приятных запахов, родительской заботе о детях, спортивной игре или занятии сексом.

вает появление у человека приятных аффективных или чувственных ре­акций.

В целом эти синаптические связи представляют собой один потенци­альный путь формирования у человека положительных эмоций, вызванно­го опиоид-зависимой активацией ракушки прилегающего ядра (рис. 19.5).

Отделы глазолобной коры у человека, расположенные в области пре­фронтальной коры непосредственно над глазными яблоками, выполняют ключевую функцию в восприятии приятных сенсорных раздражений. Ней­роны глазолобной коры активируется на приятные вкусовые, обонятель­ные, тактильные раздражения, прослушивание приятной музыки и даже при выигрыше денег.

Приятные раздражения могут вызвать положительные эмоции у челове­ка при участии нейронных кругов ракушки прилегающего ядра, минуя корковый уровень. Эту роль выполняют прямые восходящие чувствитель­ные пути к нейронам ракушки прилегающего ядра от нейронов вкусовых ядер продолговатого мозга — ядер одиночного тракта. Активация нейронов ядер одиночного тракта происходит при стимуляции рецепторов вкуса на слизистой оболочке языка.

Нейроны ракушки прилегающих ядер имеют прямые синаптические связи с восходящей мезолимбической дофаминергической системой мозга. Электрическое раздражение структур дофаминергической системы мозга вызывает у человека физиологические эффекты с чувством выраженного удовольствия, например необычно сильный оргазм.

Нейроны ракушки прилегающего ядра образуют нейронный круг сис­тем удовольствия мозга с парабрахиальными ядрами верхнего отдела мос­та. Нейроны парабрахиальных ядер моста образуют бензодиазепин/ГАМК- ергический круг нижнего отдела ствола мозга, активация которого усили­вает проявление мотиваций влечения при воздействии на организм челове­ка приятных сенсорных раздражений. Функция парабрахиальных ядер моста обусловлена двумя восходящими путями: один достигает первичной вкусовой коры головного мозга через переключательные ядра таламуса, а другой — прямо идет к нейронам в прилегающие ядра. Бензодиазепино- вый/ГАМК-ергический нейронный круг парабрахиальных ядер в составе обширных нейронных кругов системы удовольствия мозга, обусловливает возникновение приятного вкусового сенсорного ощущения у человека (по­ложительной эмоции) при участии нижнего отдела ствола мозга.

В целом, системы удовольствия мозга человека функционируют на ос­нове ключевой роли прилегающего ядра и представляют собой параллель­ные нейронные пути, которые входят в состав корковых и подкорковых нейронных кругов. Считают, что в мозге человека функционирует не­сколько нейронных кругов положительных эмоций, активирующихся при пищевой и половой мотивациях, при родительской заботе о детях, видео­играх, приеме наркотиков и др.

19.2.3.4.Регуляция отрицательных эмоций у человека

У здоровых субъектов нейроны миндалины в наибольшей степени активи­руются при восприятии эмоционального выражения лица при страхе и гневе, чем радости. Наряду с активацией миндалины при эмоции страха активируются подкорковые области мозга (таламическая и бугорковая), в меньшей степени корковые поля. Повреждение миндалины у человека снижает восприятие эмоционального выражения лица, особенно выраже­ния эмоции страха, ухудшается также распознавание эмоциональной инто­нации голоса. Повреждение миндалины обусловливает уменьшение им­плицитной эмоциональной памяти (см. ниже)

У человека эмоцию страха вызывают стимулы различной модальности. Основной структурой-мишенью для афферентных входов, вызывающих от­рицательные эмоции у человека, является латеральная область миндалины (см. рис. 19.3). Нейроны этой области активируются слуховыми, ноцицеп­тивными сигналами, нейронами таламических полей, получающих аффе­рентные импульсы от спиноталамического тракта. Структуры латеральной области миндалины активируются соматосенсорными и ноцицептивными стимулами, поступающими от сенсомоторных областей коры. Ноцицеп­тивные стимулы, поступающие от парабрахиальных ядер моста, непосред­ственно активируют нейроны центрального ядра миндалины. Аналогичные стимулы, поступающие от задних отделов таламуса, вызывают активацию дополнительной базальной области миндалины.

Основным эфферентным выходом миндалины являются нейроны цен­трального ядра, которые интегрируют сигналы от нейронов афферентных отделов миндалины. Активация нейронных сетей центрального ядра вызы­вает характерные реакции в организме человека при эмоции страха. Так, через двигательные ядра ствола мозга инициируется эмоциональное выра­жение страха на лице человека. Посредством структур латерального гипо­таламуса регулируются реакции со стороны системного артериального дав­ления в организме. Нейроны центрального ядра миндалины, активируя нейроны центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода, вы­зывают в организме мышечную дрожь, при возбуждении ядра дна и терми­нальных полосок происходит высвобождение стрессовых гормонов оси ги­пофиз—кора надпочечников.

Наиболее выраженные отрицательные эмоции у человека возникают при восприятии боли. Возникновение неприятных ощущений у человека при ноцицептивных раздражениях обусловлено ролью в этом процессе нейронов лобного отдела передней поясной извилины, расположенной на ме­диальной поверхности префронтальной коры. Активация этого участка мозга при болевой стимуляции посредством структур миндалины, цен­трального серого вещества вокруг сильвиева водопровода, прилегающего ядра, гипоталамуса инициирует у человека отрицательные эмоции (страх, страдание), мотивации избегания и соответствующие им проявления ак­тивности вегетативной и эндокринной систем (описаны выше).

ГЛАВА 20

Физиологические основы познавательной деятельности человека

Познавательной деятельностью человека называется получение и сохране­ние знаний. Эта деятельность осуществляется на основе базовых познава­тельных процессов, к которым относят внимание, восприятие, память, научение и мышление. Основным результатом познавательной деятельно­сти человека является знание. В наиболее общей форме знание определяет­ся как объекты, концепции и взаимосвязи, которые находятся в поле инте­реса (деятельности) человека. Знание человека имеет многочисленные проявления: умение, отношение к чему-либо или к кому-либо, информа­ция, словарный запас, лексические правила, практические навыки и др.

Физиологической основой познавательной деятельности человека явля­ются функции ассоциативных областей коры головного мозга. Эти области коры занимают большую ее площадь и имеют сложную синаптическую многоуровневую иерархию ядер (рис. 20.1). Иерархия ядер ассоциативных отделов коры включает в себя первичные сенсорные проекционные поля, вторичные унимодальные (имеют отношение к определенному виду чувст­вительности), гетеромодальные поля коры. В гетеромодальных полях много­численные ядра, входящие в их состав, функционируют на основе разных видов информации. Уникальной функцией этих полей является связыва­ние многочисленных унимодальных и трансмодальных полей в распреде­ленные и интегрированные мультимодальные репрезентации, на основе ко-

Рис. 20.1. Схема расположения первичных проекционных и ассоциативных полей коры головного мозга человека (А) и шимпанзе (Б). У человека по сравнению с высшими приматами преимущественное развитие получили ассоциативные области коры, при участии которых осуществляются базовые познавательные процессы вос­приятия, научения и мышления.

 

Первичные проекционные области коры: 1 — двигательная, 2— слуховая, 3 — обонятельная, 4 — зрительная, 5 — соматосенсорная, 6 — ассоциативная.

торого в мозге происходит превращение ощущения в познавательный про­цесс. Под репрезентацией (синоним — представление) понимают актива­цию нейронной сети ядер как унимодальных, так и гетеромодальных полей под влиянием поступающих в них сигналов. В познавательной деятельно­сти человека функцией унимодальных ассоциативных полей коры голов­ного мозга является восприятие базовых особенностей ощущений цвета, движения, формы и пространственной локализации стимулов внешней среды. Более сложное восприятие таких сенсорных признаков, как объек­ты, лица, словесные формы, пространственные локализации стимулов и последовательности звуков, осуществляется на более высоких уровнях си­наптического переключения (4-й и 5-й уровни) унимодальных полей. Выс­шие синаптические уровни обработки сенсорной информации при позна­вательной деятельности происходят в гетеромодальных ассоциативных по­лях коры головного мозга, а также в паралимбической и лимбической ко­ре. Эти поля коры головного мозга называются также трансмодальными. Трансмодальные поля коры головного мозга (средние отделы височной ко­ры, зона Вернике, гиппокампально-энториальный комплекс, задняя те­менная кора) выполняют в познавательной деятельности функцию транс­формации: восприятия — в распознавание, словесных форм — в мысли, сцен и событий — в индивидуальный жизненный опыт человека.

Префронтальная ассоциативная кора в познавательной деятельности вы­полняет высшие функции мозга: вероятностное прогнозирование и програм­мирование познавательной деятельности, анализ поступающей в этот отдел коры больших полушарий информации с учетом выполняемых результатов деятельности. Функции префронтальной коры в познавательной деятель­ности человека осуществляются на основе эксплицитной рабочей памяти. Механизмы этого вида памяти, для которой необходима точная и ясно вы­раженная или четко наблюдаемая человеком «информация», позволяют структурам префронтальной коры неоднократно обрабатывать в течение короткого времени одну и ту же осознаваемую человеком информацию и на этой основе включать ее элементы в содержание знания.

Познавательная деятельность человека обусловлена его сознанием. Соз­нание человека представляет собой психический процесс. Тем не менее сознание человека коррелирует с проявлениями активности (электриче­ской или метаболической) в различных расположенных на расстоянии друг от друга ассоциативных полях коры головного мозга при базовых познава­тельных процессах внимания, восприятия, памяти и мышления.

Внимание

Сенсорные системы мозга человека одновременно воспринимают большое число влияний внешней среды. Одни из них имеют отношение к поведе­нию человека в текущий момент времени, а другие — не влияют на тако­вое. Мозг человека не может воспринимать одновременно все многообра­зие воздействий внешней среды на организм. Поэтому в ЦНС происходят процессы, которые вычленяют лишь некоторые из стимулов внешней сре­ды и «фильтруют» их от многих других. Это связано с тем, что организм человека способен эффективно функционировать во внешней среде, если происходит отбор или селекция тех стимулов, которые необходимы для осуществления его приспособления. Процессы отбора информации в мозге человека обозначаются понятием «внимание». Избирательная или селек­тивная реакция организма человека на определенный вид сенсорной ин­формации внешней среды называется вниманием. Внимание человека обу­словлено функциями слуховой, соматовисцеральной, обонятельной, вкусо­вой и вестибулярной сенсорных систем. Внимание человека ответственно за выбор во внешней среде объектов и их локализации, о которых затем необходимо получить более подробную информацию и, одновременно, ис­ключить из восприятия объекты другой локализации. Внимание человека одновременно не способно ориентироваться на несколько стимулов внеш­ней среды или несколько мыслительных процессов.

20.1.1. Формы внимания

Избирательный отбор одного стимула из множества раздражений внешней среды происходит у человека на основе непроизвольного (пассивного, или рефлекторного) и активного, или произвольного, внимания.

Непроизвольное внимание представляет собой автоматическую, рефлек­торную реакцию организма человека (как правило, поворот глаз и/или го­ловы в направлении источника раздражения) в ответ на действие стимулов внешней среды. При этом стимулы внешней среды, которые способны вы­звать внимание человека, должны быть очень сильными либо значитель­ными, либо резкими и неожиданными, и иметь конкретную природу — световые, звуковые, обонятельные или ноцицептивные (например, внеш­няя или внутренняя боль). Непроизвольное внимание возникает неосоз­нанно и не требует умственных усилий со стороны человека для направле­ния взгляда или поворота головы в сторону источника раздражения. Как правило, непроизвольное внимание обусловлено такими качествами сти­мулов, как интенсивность или неожиданность их возникновения для чело­века, или их новизна.

Произвольное внимание у человека представляет осознаваемое человеком ориентирование органов чувств, как правило, органа зрения, на воспри­ятие конкретного объекта или явления внешней среды. Основным видом произвольного внимания является зрительное произвольное внимание, ко­торое подразделяется на пространственное и объект-ориентированное. Пространственное зрительное внимание представляет собой процесс изме­нения зрительного внимания с одного объекта на другой. Направленность зрительного внимания на конкретный объект называется объект-ориенти- рованным зрительным произвольным вниманием (синоним — фокусное внимание).

Произвольное внимание возникает в том случае, если человек осознает действие (поворот глаз и/или головы), направленное на рассматривание, выслушивание или осязание какого-то объекта или явления внешней сре-

Таблица 20.1. Две формы зрительного внимания человека

Свойства внимания	Формы внимания
	непроцзволное	произвольное
Пространственная спе­цифичность Детальная специфич­ность Продолжительность Произвольный контроль Зависимость от задания	Через поле зрения Действует в любое время и во всех пространственных направлениях Временное Отсутствует Не зависит	Пространственно обу­словленное (фокусное) Может избирать специ­фичный атрибут Устойчивое (с произ­вольным усилием) Обязателен Зависит

ды. Произвольное внимание у человека обусловлено предшествующим научением (ассоциативное научение, инструкция, задание, внутреннее же­лание). Произвольное внимание человек может направлять на мыслитель­ные процессы, обусловливающие, например, принятие решения и после­дующие за этим действия. По сравнению с произвольным вниманием, не­произвольное внимание возникает независимо от инструкций или внут­реннего намерения человека (табл. 20.1).

20.1.2. Нейрофизиологические механизмы внимания

Физиологическая основа внимания состоит в том, что оно обусловлено увеличением и синхронизацией нейронной активности в тех отделах ЦНС, которые воспринимают сенсорные стимулы, и увеличением активности структур теменной и лобной коры мозга человека.

Наиболее полное проявление избирательности, или селективности, внимания связано с функцией зрения у человека. Зрительное пространство содержит множество стимулов, специфическая локализация которых явля­ется избирательной для процесса зрительного внимания. Емкость зритель­ного внимания ограничена. Своеобразной ценой избирательности внима­ния является «слепота» к зрительным стимулам, на которые человек не об­ращает внимания. При этом зрительное внимание способно выбирать наи­более интересный объект в поле зрения или изменять «фокус» внимания с одного объекта на новый. Наиболее важной функцией непроизвольного и произвольного зрительного внимания является быстрое направление взгляда человека на интересующий объект в окружающем зрительном про­странстве. Физиологические механизмы непроизвольного и произвольного внимания человека тесно взаимосвязаны между собой. У человека нейрон­ные структуры внимания представлены отделами верхних бугров четверо­холмия, подушки таламуса, зрительной коры, лобного глазного поля, до­полнительного глазного поля лобной коры, задней теменной коры, ниж­ней височной и префронтальной коры. Все отделы зрительных областей коры головного мозга играют важную роль в зрительном внимании. Одна­ко наибольший дефицит зрительного внимания у человека возникает при повреждениях теменных долей коры. Это проявляется в игнорировании контралатерального зрительного пространства, которое возникает чаще при повреждении правой теменной области коры головного мозга и ре­же — левой. Поэтому правая теменная область коры головного мозга вы­полняет доминирующую функцию во внимании человека. Физиологиче­ские механизмы внимания обусловлены функцией следующих подкорко­вых и корковых центров внимания.

20.1.2.1.Функции среднего мозга и моста в контроле внимания

Функция состоит в контроле движения глаз и/или головы человека в на­правлении источника раздражения. Этот механизм лежит в основе обеих форм внимания человека, т. е. непроизвольного (ориентировочный реф­лекс по И. П. Павлову) и произвольного.

Ориентированное движение глаз при внимании осуществляется синер­гичными сокращениями трех пар глазодвигательных мышц. Нейроны, ко­торые иннервируют мышечные волокна этих мышц, образуют III (глазо­двигательный), IV (блоковой) и VI (отводящий) черепные нервы (рис. 20.2).

В стволе мозга, на уровне моста, расположена нейронная сеть ретику-

лярной формации, функция которой состоит в регуляции многих аспектов внимания: генерация быстрых (саккадических) движений глаз (парамеди­анная ретикулярная формация); участие в произвольной регуляции на­правления взгляда человека (ретикулярные нейроны вблизи ядра отводя­щего нерва); генерация горизонтального направления движения взгляда (нейроны ретикулярной формации моста и прилегающие к ядру подъязыч­ного нерва); содружественное горизонтальное направление движения взгляда обоих глаз. Последний комплекс ядер в соответствии с его функ­цией получил название центр горизонтального направления движения взгля­да человека. Аналогичная нейронная сеть, или центр вертикального на­правления движения взгляда, расположен в области интерстициального ядра Кахала.

Центры горизонтального и вертикального направления движения взгля­да человека регулируют поворот глазных яблок через мотонейроны ядер III, IV и VI черепных нервов и иннервируемые ими мышцы.

Функция верхних бугров четверохолмия. Верхние бугры четверохолмия представляют собой область ствола мозга, которая образует основный вы­ход к ретикулярным нейронным сетям моста и среднего мозга, при уча­стии которых возникает движение или остановка взгляда человека при внимании.

Зрительные сигналы от сетчатки гдаз поступают к нейронам верхних слоев верхних бугров четверохолмия. Аксоны этих нейронов направляются к нейронам глубоких слоев верхних бугров четверохолмия, а также к тала­мусу и стволовым ядрам. Функция этих «нисходящих» связей заключается в том, что нейроны глубоких слоев верхних бугров четверохолмия стано­вятся высокоактивными перед началом движения глаз и головы в направ­лении источника раздражения во внешней среде. Высокочастотная актив­ность нейронов глубоких слоев верхних бугров четверохолмия резко акти­вирует глазодвигательный механизм человека через нейроны ретикулярных

ядер ствола мозга при возникновении реакции внимания (поворот глаз и/ или головы человека). Поэтому глаза человека способны в течение не­скольких десятков миллисекунд ориентироваться на объект после раздра­жения рецепторов сетчатки.

Функция нейронов глубоких слоев верхних бугров четверохолмия явля­ется мультимодальной при внимании, поскольку эти отделы получают сигналы от зрительной коры, от слуховых, соматосенсорных релейных ядер и других ядер ствола мозга. Глубокие слои нейронов верхних бугров четверохолмия имеют строгую топографическую организацию в виде ней­ронных карт. Это проявляется в том, что при возбуждении нейронов оп­ределенной локализации участков глубоких слоев верхних бугров четверо­холмия возникают строго координированные движения глаз и поворот го­ловы.

20,1.2.2, Функции корковых центров внимания

Простое произвольное изменение внимания с одной точки зрительного пространства на другую с помощью движений глаз активирует у человека большую нейронную сеть коры головного мозга, которая включает ком­плекс зрительная кора — средняя теменная область, лобные глазные поля, дополнительные глазные поля, часть передней поясной извилины, заднюю затылочную кору (рис. 20.3). Функции этой обширной нейронной сети при внимании заключаются в контроле движения глаз и головы человека через верхние бугры четверохолмия. Структуры верхних бугров четверохол­мия и корковых центров внимания функционируют параллельно. В обыч­ных физиологических условиях возникновение активности в нейронах верхних бугров четверохолмия находится под контролем лобных зритель­ных полей, задней теменной коры и нейронов ретикулярной части черной субстанции ствола мозга.

Функции комплекса структур стриарной зрительной коры и средней те­менной области (зона МТ) в механизмах внимания состоят в проведении зрительной информации о направлении и скорости движения стимулов в зрительном поле к структурам задней теменной коры головного мозга. Из структур экстрастриарной коры информация передается в лобную кору, а именно в лобные и дополнительные глазные поля, которые выполняют ос­новную функцию в планировании и выполнении ориентированных движе­ний глаз. Структуры первичной зрительной коры выполняют основную функцию в объект-ориентированном внимании человека и в выборе или селекции объекта глазодвигательной системой мозга человека с того мо­мента, как только цель оказалась в сенсорном поле. В ответ на зрительный стимул стриарная затылочная кора человека активируется довольно быст­ро, примерно через 40 мс.

Роль теменной коры человека в механизмах внимания. При внимании те­менные отделы мозга человека, а именно структуры внутритеменной бо­розды и нижней теменной доли, повышают уровень метаболической ак­тивности. Эта область коры головного мозга является центром, который вовлекается в поддержание внимания специфической пространственной локализации или, как правило, в генерацию сигналов в глазодвигательной системе мозга при изменении внимания с одной локализации на другую. Эту функцию отделы задней теменной коры выполняют через структуры верхних бугров четверохолмия.

Нейроны задней теменной коры реагируют строго топографически на зрительные стимулы и участвуют в произвольном изменении пространст-

Произвольное зрительное внимание (произвольное движение глаз)

Непроизвольное зрительное внимание

Пространственное зрительное внимание

зтк

кора

Мозжечок

Зрительная информация

Двигательные программы

Генератор саккад

Интеграция пространственной зрительной информации

Ретикулярная формация

Рис. 20.3. Функции высших центров внимания, расположенных в коре головного мозга человека.

Верхние бугры четверохолмия

Структуры ствола мозга

Центры внимания коры головного мозга человека включают зрительную кору (ЗК), которая направляет зрительную информацию в заднюю теменную кору (ЗТК). Этот корковый центр внимания регулирует механизм непроизвольного зрительного внимания, осуществляет инте­грацию пространственной зрительной информации. Задняя теменная кора (преимущественно правая) направляет сигналы в лобное глазное поле (ЛГП) и дополнительное глазное поле (ДГП). ЛГП функционирует как центр произвольного зрительного внимания человека и вы­полняет двигательные программы при участии ДГП. Префронтальная кора включена в произ­вольную регуляцию внимания путем коррекции функции центров лобного и дополнительного зрительного полей. Человек при участии структур префронтальной коры способен тормозить непроизвольное внимание. Верхние бугры четверохолмия являются основным подкорковым центром регуляции непроизвольного (рефлекторного) и произвольного внимания при участии различных сенсорных систем и под влиянием двигательных команд центров внимания коры головного мозга.

венного внимания. Это проявляется прежде всего в том, что при изменении направления взгляда на новое положение рецептивные поля нейронов зад­ней теменной коры также перемещаются на новое положение. Более того, рецептивные поля задней теменной коры способны занимать новое поло­жение до начала движения глаз и изменения направления взгляда на но­вый объект, а следовательно, нейроны этого коркового центра внимания получают сигналы из других отделов коры относительно предполагаемого движения глаз в новом направлении. Поэтому активность нейронов задней теменной коры как основного высшего центра внимания всегда нарастает при ориентировании взгляда на объекте, если человек ожидает появления объекта в зрительном поле или думает о появлении в нем такого объекта. После начала действия зрительного стимула зрительная информация дос­тигает теменных отделов коры примерно через 60 мс и передается к этим структурам от стриарной коры. При этом активация структур стриарной и
Рис. 20.4. Функция ретикулярной части черной субстанции и базальных ганглиев в контроле внимания.

Ретикулярная часть черной субстанции (ЧС) ствола мозга получает вход от хвостатого ядра (ХЯ) базальных ганглиев и функционирует как «ворота» при произвольном контроле движения глаз. При отсутствии зрительных стимулов в по­ле зрения ЧС тонически тормозит структуры верхних бугров четверохолмия, что препятствует возникновению нежелаемых движений глаз и изменению направления взгляда. Непосредст­венно перед началом произвольного изменения взгляда в черную субстанцию из базальных ганг­лиев поступают импульсы, которые снижают торможение верхних бугров четверохолмия. Ак­тивация базальных ганглиев происходит под влиянием двигательных команд из центров вни­мания коры головного мозга. В результате ста­новится возможным произвольное изменение направления взгляда. Знак плюс обозначают ак­тивацию центров регуляции направления взгля­да со стороны верхних бугров четверохолмия и торможение, а знак минус — торможение верх­них бугров четверохолмия со стороны ЧС.

Центры горизонтального и вертикального направления движения взгляда

экстрастриарной коры под влиянием зрительного стимула не осознается человеком.

Функция лобных глазных полей заключается в планировании движения глаз при изменении направления взгляда. Лобные глазные поля располо­жены в прецентральной борозде лобных долей мозга человека. Реакции нейронов этой области коры головного мозга организованы топографиче­ски: нейроны активируются только в том случае, если объект находится в определенной части зрительного поля. Функция лобных глазных полей осуществляется при помощи проекций аксонов нейронов этого отдела ко­ры к структурам верхних бугров четверохолмия и стволовым премоторным (ретикулярным) нейронам. Лобные зрительные поля являются корковым премоторным центром в регуляции внимания и обеспечивают выбор целей для движений глаз и изменения направления взгляда среди многих зри­тельных целей в окружающем человека пространстве. Функцией этой об­ласти коры головного мозга является торможение непроизвольных движе­ний глаз, а также генерация произвольных, не связанных со зрительными стимулами движений глаз (например, при мышлении).

Функцией дополнительных глазных полей коры является выполнение дви­жения глаз в направлении объекта внимания. Дополнительные глазные по­ля расположены медиальнее лобных глазных полей, вдоль межполушарной борозды на дорсомедиальной поверхности лобных долей. Нейроны этого коркового центра внимания обладают пространственной чувствительно­стью и регулируют движение глаз таким образом, чтобы объект или его ка­кая-то часть находились в центре поля зрения. Благодаря функции струк­тур дополнительного глазного поля у человека осуществляется объект-ори- ентированное внимание.

Функция базальных ганглиев. В механизме произвольного внимания функция базальных ганглиев состоит в активации структур ретикулярной части черной субстанции среднего мозга (рис. 20.4). Нейроны ретикуляр­ной части черной субстанции функционируют подобно «воротам» относи­тельно функции структур верхних бугров четверохолмия при внимании. Так, при отсутствии в окружающем пространстве вызывающих внимание зрительных стимулов нейроны черной субстанции тормозят нейроны верх­них бугров четверохолмия и препятствуют, таким образом, случайному из­менению направления взгляда. Под влиянием произвольных двигательных команд из лобной коры, поступающих к нейронам черной субстанции че­рез структуры хвостатого ядра базальных ганглиев, тоническое торможение нейронов верхних бугров четверохолмия снижается, и они приобретают способность регулировать произвольные движения глаз в направлении объекта в поле зрения.

Дорсолатеральные области префронтальной коры обеспечивают произволь­ный контроль различных форм поведения, в том числе ориентированные движения глаз и головы на интересующий человека объект в окружающем пространстве. При участии префронтальной коры осуществляется произ­вольная задержка внимания, в результате которой человек осознанно не производит объект-ориентированное движение глаз и головы в направле­нии источника сильного сенсорного раздражения.

20.1.3. Внимание при различных модальностях

Внимание у человека проявляется в отношении стимулов разной модаль­ности, т. е. зрительных, слуховых, соматосенсорных, обонятельных и вес­тибулярных. Слуховые центры ствола мозга взаимодействуют с системой регуляции зрительного внимания на уровне структур верхних бугров четве­рохолмия (ориентировочный рефлекс), а на уровне коры — с теменными областями коры, преимущественно со структурами нижней теменной доли в правом полушарии мозга. Активация структур этой области коры голов­ного мозга происходит при бинауральном и дихотическом звуковом воз­действиях. Соматосенсорная система на подкорковом уровне (через верх­ние бугры четверохолмия) и на уровне коры при участии структур сомато­сенсорной коры также взаимодействуют с системой регуляции внимания через отделы задней теменной коры.

Наибольшее внимание вызывает стимул одной модальности (зритель­ной, слуховой или соматосенсорной), т. е. внимание эффективнее осуще­ствляется при участии конкретной сенсорной системы. Однако, несмотря на наличие внимания к различным внешним стимулам, в коре головного мозга человека имеется одна единая надмодальная (или мультимодальная) система регуляции внимания. Основным мультимодальным центром вни­мания является задняя теменная кора головного мозга. Функция задней те­менной коры при внимании проявляется в том, что пространственное слу­ховое или пространственное зрительное внимание у человека всегда на­правлены на один и тот же объект в окружающем пространстве. При про­извольном изменении пространственного слухового внимания в направле­нии наилучшего восприятия звукового стимула в эту же область направля­ется пространственное зрительное внимание, и наоборот. При участии зад­ней теменной коры каждая сенсорная система вызывает эквивалентное из­менение пространственного внимания у человека, что способствует увели­чению процессов локализации внимания на определенной цели в условиях активации различных сенсорных систем мозга.

Восприятие

Восприятие — это процесс трансформирования физического раздражения в физиологическую информацию. Процессы восприятия сенсорной ин­формации различной модальности осуществляется в первичных и вторич­ных проекционных областях коры головного мозга. Наиболее изученными видами восприятия у человека являются зрительное и слуховое, в меньшей степени — соматосенсорное. Механизмы восприятия запаха и вкуса изло­жены в главе 17 «Сенсорные системы».

20.2.1. Зрительное восприятие

Человек распознает новый объект, появившийся в поле зрения, в течение долей секунды. При этом зрительное восприятие включает оценку контра­ста, лица, объектов, зрительного пространства, а также единого изображе­ния, воспринимаемого обоими глазами (бинокулярное зрение).

Структуры ЦНС, которые участвуют в «зрительном поведении» челове­ка, широко представлены в коре головного мозга, однако не все из них во­влечены в процесс восприятия. Например, двустороннее повреждение ви­сочных долей коры вызывает выраженные нарушения в зрительном распо­знавании и памяти, но при этом остается неизмененным зрительное вос­приятие. Напротив, повреждение у человека затылочных долей вызывает слепоту. Небольшой латентный период и длительность реакций нейронов первичной зрительной коры (порядка 40 мс) на зрительные стимулы сви­детельствуют об основной функции этого отдела зрительной коры в вос­приятии зрительной информации.

20.2.1. L Функции стриарной коры в зрительном восприятии

Первичная зрительная кора (стриарная кора, поле VI) является первым корковым уровнем, на котором конвергируют сигналы от сетчатой оболоч­ки обоих глаз человека, и последним полем в зрительной системе, нейроны которого реагируют непосредственно на зрительные стимулы (рис. 20.5). Первичная зрительная кора представляет собой единственную структуру коры головного мозга человека, которая получает сигналы непосредственно от нейронов латеральных коленчатых

Левое поле Правое поле

ядер таламуса и создает точную ретино­топическую карту зрительных полей, ко­торые представляют собой нервный суб­страт зрительного восприятия. Комплек­сы нейронов стриарной коры формируют разнонаправленные мозаичные столбы, слои и модули, при участии которых про­исходит восприятие цвета, стереопсиса

Рис. 20.5. Схема передачи импульсов от сет­чатки к нейронам зрительной коры (поле VI).

Пути от латеральных коленчатых тел (Л КТ) в пра­вую и левую области зрительной коры состоят из относительно равных проекций от сетчатки обоих глаз. Нейроны первичной зрительной коры активи­руются на зрительные стимулы и обеспечивают функцию зрительного восприятия.

(глубины), ориентационных стимулов, контуров объектов, движения, фор­мируется глазодоминантность. Нейроны стриарной коры имеют высокую чувствительность к световому контрасту, а их реакции прямо взаимосвяза­ны с порогами светового контраста (описаны в главе 17 «Сенсорные систе­мы»). Восприятие освещенности предмета также является функцией стри­арной коры. Структуры полей V1/V2 являются высшими зрительными цен­трами восприятия, в которых начинается восприятие бинокулярного зре­ния, хотя в этих центрах зрительного восприятия расположено меньше нейронов с подобными свойства, чем в последующих зрительных полях. Восприятие стереоопсиса происходит в результате взаимодействия на ней­ронах стриарной коры монокулярной зрительной информации, возникаю­щей в результате перекрытия одного объекта другим в поле зрения.

К своеобразной форме зрительного восприятия относится воображение человека в отсутствие какой-либо световой стимуляции сетчатки глаз. При этом у человека активируются ретинотопические поля зрительной коры, а не ее ассоциативные поля.

20.2.1.2. Зрительное восприятие при участии отделов экстрастриарной коры

Нейроны зрительного поля VI моносинаптически связаны с нейронами других ретинотопических зрительных областей коры — V2, V3/VP, V3A, V4v и МТ фис. 20.6).

При произвольном или непроизвольном внимании активируются выс­шие зрительные корковые поля, преимущественно поля V2 и V4.

Двигательная кора

Лобная кора

V2

МТ

Височная кора

Боль

Первичная зрительная кора (поле V1)

VP

_ Соматосенсорная кора Теменная кора Восприятие движения Восприятие скорости движения

V7 V3A

V8 V4v Восприятие цвета Восприятие лица Запах Слуховая кора

Рис. 20.6. Схематическое изображение локализации функций познавательной дея­тельности человека в коре головного мозга: восприятие (по данным позитронно­эмиссионной томографии и функционального магнитного резонансного исследова­ния).

На рисунке отмечены участки коры головного мозга человека, в которых возрастает локально мозговой кровоток при выполнении человеком заданий на восприятие. VI, V2, V3, V3A, V/P, V4v — классические ретинотопические поля зрительной коры человека, функцией которых яв­ляется восприятие относительно простых зрительных стимулов, поля V7 и V8 — имеют слабо выраженную ретинотопическую организацию. За пределами этих полей расположены области зрительной коры, не имеющие ретинотопической организации и поэтому выполняющие «гло­бальные» функции восприятия движения, пространства, цвета и формы объектов внешней среды. МТ — средняя височная область.

После восприятия зрительного раздражения структурами поля VI, далее, в каждом последующем ретинотопическом поле, происходит копирование 'Д карты поля VI. Поэтому при повреждении полей V2, V3/VP и V4v у па­циентов возникает выпадение восприятия */4 части зрительного поля (квад- ранопсия), а поля VI и V3A —половины зрительного поля (гемианопсия). Структуры полей V2, V3/VP, V3A, V4v и МТ зрительной коры образуют вто­рой синаптической уровень и относятся к восходящим ассоциативным зри­тельным полям, функцией которых является распознавание относительно простых параметров зрительных сигналов. Кпереди от промежуточных по­лей зрительной коры (поля V7 и V8), которые имеют слабо выраженную ре­тинотопическую карту, расположены структуры зрительной коры, которые не имеют ретинотопической организации и поэтому выполняют «глобаль­ные» функции зрительного восприятия движения, цвета, лиц, участков зри­тельного поля и кинетику движения граничащих между собой элементов.

В процессе зрительного восприятия у человека функции этих отделов зрительной коры количественно разделены на теменные и височные ин­формационные процессы («потоки»). Структуры средней теменной облас­ти (МТ), верхней теменной области, полей V3A и V7 формируют у челове­ка теменной (дорсальный) путь или поток, который обеспечивает воспри­ятие движения и пространства.

Вентральный (височный) «поток» информации (структуры полей V8, лицевого поля веретенообразной извилины) выполняют функцию воспри­ятия более сложно организованных особенностей зрительной информа­ции, таких как цвет и форма объектов.

20.2.1.3. Особенности зрительного восприятия индивидуальных лиц и объектов Зрительное поле, специализирующееся на восприятии лица, расположено в пределах средней части веретенообразной извилины (поля 37 и 20 по Брод- ману). Нейроны веретенообразной извилины активируются в большей сте­пени при рассматривании анатомически нормальных и вертикально распо­ложенных лиц, чем перевернутых или хаотично расположенных в поле зрения объектов. В то же время степень активации «лицевого» поля коры не различается при рассматривании знакомых и незнакомых лиц. Нейро­ны «лицевого» поля распознают лица на категориальном или генетическом уровне, т. е. до стадии индивидуального распознавания лица.

Непосредственно латеральнее веретенообразной извилины расположено поле, нейроны которого специализируются на распознавании словесных форм и слов, связанных в последовательный ряд при их написании. У че­ловека письменный язык является поздним филогенетическим приобрете­нием, и в онтогенезе он развивается относительно медленно. Поэтому ор­ганизация «словесного» поля коры не запрограммирована генетически или эпигенетически. Четвертый синаптический уровень зрительного воспри­ятия содержит нейроны, которые избирательно активируются при рассмат­ривании зданий, предметов домашнего быта (стул, стол).

При восприятии цвета активируются нейроны задней части продольной и веретеноообразной извилины. Односторонее разрушение этого участка мозга ведет к контралатеральной потере восприятия цвета (полушарная ах­роматопсия), без нарушения восприятия остроты зрения, движения или идентификации объекта в поле зрения. Дорсальная теменно-затылочная область (место соединения полей 19 и 37 по Бродману) участвует в воспри­ятии зрительной информации движения, которая позволяет идентифици­ровать целенаправленность перемещения объекта или человека.

Нейронные популяции зрительных ассоциативных полей обеспечивают восприятие лиц и объектов путем группового кодирования: один нейрон способен реагировать на различные лица и в то же время одно лицо акти­вирует несколько нейронов. Нейроны «лицевого» поля нижней височной коры избирательно реагируют на категорийно-специфические особенно­сти, такие как расстояние между глазами на лице, прическа, выражение глаз, направление взгляда. Нейроны, реагирующие на идентичные особен­ности объекта, образуют вертикальные колонки диаметром примерно 400 мкм. Несколько рядом расположенных колонок, реагирующих сходным образом на воспринимаемую зрительную информацию, взаимосвязаны ме­жду собой и образуют модули размером несколько миллиметров. Группы подобных взаимосвязанных, но распределенных ансамблей настроены на восприятие строго определенных особенностей, которые определяют класс объекта. Восприятие и основанное на этой информации зрительное распо­знавание может быть градуальным и основанным на частичной информа­ции, так как одна и та же информация может проходит через многие ассо­циативные нейронные сети.

20.2.2. Слуховое восприятие

Слуховое восприятие у человека представляет собой процесс восприятия звука как смыслового феномена. Благодаря процессу слухового восприятия человек может идентифицировать, объяснить и понять смысл звуков. Зву­ковое восприятие осуществляется структурами слуховой коры (см. рис. 20.6). Проекции слуховой сенсорной системы в кору головного мозга имеют тонотопическую организацию. Первичная слуховая кора верхнего отдела височной части коры состоит из трех тонотопических карт: Al, R и СМ. Нейроны полей А1 и R получают большее количество афферентных волокон от слуховых релейных ядер таламуса, вентральных медиальных коленчатых тел и реагируют непосредственно на тональные стимулы.

Нейроны поля А1 настроены на восприятие чистых тонов и силы звука. Средняя и передняя части верхней височной извилины в большей степени воспринимают специфические фонетические параметры разговорного язы­ка. Нейроны верхней височной извилины настроены на восприятие сег­ментов и последовательности фонем, так же как и на их когерентность при восприятии многослоговых и сложных слов. Эти отделы мозга распознают речь на пресемантическом уровне. Средняя височная извилина у человека (поле 21 по Бродману) содержит нисходящие слуховые ассоциативные по­ля. Примерно половина нейронов этих полей обладает высоко избиратель­ными реакциями на звуковые стимулы в основном в форме подавления на понимаемую речь. По аналогии со зрительным восприятием, структуры восходящих слуховых полей воспринимают элементарные особенности звука — частоту и силу, а нисходящих слуховых полей — кодируют более сложную информацию, связанную с идентификацией слов, локализацией источника звука и характеристикой индивидуального голоса человека.

20.2.3. Соматосенсорное восприятие

Соматосенсорное восприятие обеспечивает восприятие у человека тактиль­ных, проприоцептивных и висцеральных ощущений. Предметы в значи­тельной степени отличаются друг от друга по форме и тактильным свойст­вам. При восприятии с помощью тактильных рецепторов формы и поверх­ностных свойств предметов возникает соответствующая активация полей

Рис. 20.7. Активация участков первичной со­матосенсорной коры при восприятии так­тильных раздражителей.

На схеме показаны поля 1 и 36 (моторные поля 6 и 4 по Бродману), структуры которых воспринимают все виды тактильных стимулов, и структуры поля 2 (моторное поле 44 по Бродману), которые воспри­нимают прикосновение к участку кожной поверх­ности. Структуры передней части внутритеменной извилины и надкраевой извилины активируются при тактильном восприятии формы предметов.

сенсомотороной коры головного мозга человека (рис. 20.7). Форма предметов воспринимается как при активном, так

и при пассивном исследовании предметов при участии структур передней части внутритеменной и надкраевой извилин. Все виды тактильных раз­дражений воспринимаются структурами поля 36 и поля 1. Нейроны сома­тосенсорной коры, локализованные в пределах поля 2, воспринимают пре­имущественно структуру поверхности исследуемых человеком предметов, другие — скорость движения предмета по поверхности кожи пальцев руки. Более тонкое отличие формы и поверхностной структуры предметов вос­принимается структурами вторичной сенсомоторной коры и распознается при участии нейронных сетей премоторных полей коры головного мозга и префронтальной коры.

Сознание

Сознание — специфически человеческая форма идеального отражения и ду­ховного освоения действительности, она включает в себя и осознание че­ловеком своей психической деятельности.

Слово «сознание» имеет латинский корень conscio. образованный при­ставкой сит. обозначающей «с», и глагола scio. обозначающиего «знать». В этом оригинальном смысле слова быть сознающим — это значит знать о чем-то или о ком-то, либо о самом себе.

В нейрологии сознание ассоциируют с состоянием бодрствования, спо­собностью воспринимать, взаимодействовать и общаться с окружающей средой и с другими людьми. По объективным критериям состояние созна­ния человека определяют как суженное, уменьшенное или восстанавли­вающееся; сознание может быть потерянным, подавленным и вновь вос­становленным. В наиболее общей форме быть в сознании — это значит быть бодрым, активным, бдительным и настороженным.

При нормальном состоянии бодрствования сознание — это, прежде все­го, проявление поведения человека. Сознание является содержанием жиз­ненного опыта в каждый момент времени. В этом смысле сознание обра­щено внутрь человека и касается такой качественной стороны, как субъек­тивные размеры жизненного опыта. Наряду с этим сознание является все­гда персональным и требует от субъекта определенной точки зрения. Со­держание сознания является стабильным на протяжении коротких перио­дов жизни, но, как правило, варьирует в течение длительных интервалов. Сознание является центральной для человека величиной: продолжение че­ловеческой жизни, когда его сознание утрачивается необратимо, в клини­ческой практике рассматривается как напрасное усилие.

Осознание человеком своей психической деятельности относится к ка­тегории самосознания. Самосознание проявляется в склонности к замеша­тельству, осведомленности об осведомленности и знании о самом себе.

20.3.1. Нейрофизиологические корреляты сознания

Любым произвольным (субъективным, осознанным) действиям человека соответствует определенный паттерн нейронной активности в различных областях мозга. Сознательный жизненный опыт является результатом взаимодействия значительного количества распределенных областей мозга, которые вовлечены в процессы внимания, восприятия, памяти и целена­правленного действия. Поэтому под нервными коррелятами сознания пони­мают совпадение паттернов активности (электрической или метаболиче­ской) между разделенными и расположенными на расстоянии друг от дру­га полями коры головного мозга при различных состояниях сознания. На­пример, сознание тесно коррелирует с состоянием сна и бодрствования, зрительным осознанием (синоним осведомленность) человека, а также вни­манием, восприятием, памятью и мыслительными функциями мозга (рис. 20.8).

20.3.1.1. Электрическая активность мозга человека

Электрическая активность мозга может быть физиологической основой осознаваемого жизненного опыта, но может и не иметь отношения к тако­вому. По данным современной нейрофизиологии мозга, поведенческие и электрофизиологические проявления в деятельности мозга человека в цик­ле сон-бодрствование коррелируют с тремя главными состояниями созна­ния: бодрствование, быстрое движение глаз и медленные волны сна (см. главу 21 «Сон и бодрствование»). Состояние сознания во время бодрство­вания и быстрых движений глаз характеризуется десинхронизацией ЭЭГ мозга человека, а в стадии медленных волн сна — электрической синхро­низацией мозга. Однако в у-диапазоне ЭЭГ (35—45 Гц) у человека синхро­низация электрической активности мозга имеет место как при бодрствова­нии, так и при быстрых движениях глаз. Электрофизиологическими корре­лятами сознания при этих состояниях являются сенсорные вызванные по­тенциалы в сенсомоторных областях коры и огромное разнообразие «ког­нитивных» потенциалов (потенциалы готовности), возникающих в различ­ных участках двигательных полей коры головного мозга примерно за 1 с до начала выполнения движения. Поэтому все осознаваемые человеком по­знавательные процессы имеют определенные электрические корреляты.

20.3.1.2. Активация мозга человека как нейрофизиологическая основа проявлений состояний сознания

Представление о «восходящей активирующей системе» базируется на веду­щей роли ретикулярных структур ствола мозга в регуляции состояний соз­нания. В регуляции состояний бодрствования, а следовательно, проявле­ний сознания у человека участвуют: холинергические ядра верхнего отдела ствола мозга и базального отдела переднего мозга; норадренергические яд­ра и особенно голубое пятно (locus coeruleus); гистаминергические проек­ции от заднего гипоталамуса; дофаминергические и серотонинергические пути, начинающиеся в стволе мозга.

В состоянии бодрствования таламокортикальные нейроны тонически

Рис. 20.8. «Нервные корреляты сознания». Совпадение паттернов активности (электрической или метаболической) между распре­деленными полями коры головного мозга коррелирует с состоянием сознания человека и обусловливает индивидуальную форму отражения действительности (сознание) и способность осознавать психическую деятельность (самосознание).

20. Физиологические основы познавательной деятельности человека • 815

 

деполяризованы под влиянием холинергических, норадренергических и гистаминергических входов от структур ствола мозга и гипоталамуса, бло­кирующих калиевую гиперполяризацию мембраны нейронов. Это обуслов­ливает спайковый тип активности таламокортикальных нейронов, что обеспечивает беспрепятственную передачу сигналов в таламус и далее в кору головного мозга. Снижение числа деполяризующих входов к нейро­нам таламуса вызывает в них гиперполяризацию и инициирует в них зал­повый тип активности, что имеет место при медленных волнах сна. Залпо­вые разряды таламических нейронов на фоне их гиперполяризации обу­словлены низкопороговой кальциевой мембранной проницаемостью, но в целом этот тип активности таламических нейронов ограничивает поступ­ление сигналов к таламусу.

Одновременное растормаживание ретикулярных ядер таламуса в начале сна как следствие снижения торможения холинергических входов от структур ствола мозга, приводит к синхронизированному ГАМК-ергиче- скому торможению таламокртикальных нейронов, которое ведет к увели­чению «веретен» ЭЭГ во вторую стадию сна. Дальнейшая гиперполяриза­ция мембраны таламокортикальных нейронов по мере увеличения глубины сна обусловливает их участие в медленных волнах сна на ЭЭГ. В возник­новении этого состояния участвуют как индивидуальные, так и сетевые свойства таламокортикальных, кортикоталамических нейронов и нейронов ядер ретикулярной формации. Различия между спайковыми и залповыми реакциями таламокортикальных нейронов совпадают с поведенческими различиями человека, т. е. способностью реагировать при состоянии бодр­ствования и отсутствием таковой во время сна.

Во время бодрствования изменение уровня активации мозга также кор­релирует с активностью структур покрышки ствола мозга и таламуса, кото­рые регулируют проявления сознания. Так, при переходе от состояния по­коя к выполнению зрительных и соматосенсорных тестов происходит ак­тивация ядер покрышки среднего мозга и интраламинарных ядер таламуса. Снижение степени активации структур среднего мозга и таламуса ассоции­руется со снижением способности человека выполнять длительное время распознавание звуковых тестов.

Электрическая активность клеток холинергических и норадренергиче­ских ядер ствола мозга полностью зависит от функционального состояния мозга и коррелирует с состоянием бодрствования. При этом чем длитель­нее период бодрствования, тем сильнее выражено у человека желание спать. Важнейшую роль в качестве «гипнотоксина» может играть увеличе­ние внеклеточной концентрации аденозина во время бодрствования. Это приводит к торможению активных холинергических ядер верхнего отдела ствола мозга и структур основания переднего мозга, что обусловливает снижение степени проявления сознания у человека (например, возникает дремота).

Уровень физиологической активности нейротрансмиттерных систем влияет на познавательную деятельность человека, находящегося в состоя­нии сознания. Так, повреждение норадренергической системы снижает уровень внимания, повреждение холинергической системы снижает точ­ность действий человека, нарушение дофаминергической системы увели­чивает длительность латентного периода реакций и длительность самих ре­акций, нарушение серотонинергической системы ведет к импульсивным реакциям человека. Потеря сознания у человека под влиянием некоторых анестетиков обусловлена избирательным подавлением функций структур таламуса, которые связаны с механизмами обезболивания и сна.

20.3.1.3. Осознание зрительного восприятия (зрительная осведомленность)

Процессы, лежащие в основе содержания элементарного сознания, тесно связаны, прежде всего, с функцией зрения человека. При этом у человека между уровнем мозговой активности и зрительным жизненным опытом имеется высокая степень корреляции. Выше были изложены представле­ния о функции ретинотопической карты зрительной коры в восприятии простых зрительных стимулов.

Стриарная кора окружена многочисленными анатомо-функциональны­ми зрительными полями, к основным из которых относятся затылочно-ви­сочные и затылочно-теменные. «Потоки» зрительной информации (вен­тральный и дорсальный соответственно) через эти поля обеспечивают вос­приятие человеком формы, цвета, глубины и движения. При этом актив­ность зрительных вентральных путей («вентральный поток») является обя­зательным условием осознания «зрительного жизненного опыта». Поле в области червеобразной извилины (вентральный поток) избирательно реа­гирует на различные выражения человеческого лица, а структуры парагип­покампального поля воспринимают локализацию объектов в окружающем зрительном пространстве.

20.3.1.4. Внимание и сознание

Внимание имеет общее значение для человека. Так, педагог обращается к своим студентам с фразой «будьте внимательными», когда он просит их сконцентрироваться, чтобы выслушать его учебное задание. Эта общая форма внимания зависит от состояния бодрствования и бдительности че­ловека, когда зрение и слух «настраиваются» на лучшее восприятие, а ум­ственная деятельность ориентируется на выполнение задания. При выпол­нении какого-либо задания на внимание абстрактное знание начинает управлять вниманием человека. Это называется произвольно контролируе­мым вниманием. При этой форме внимания оно направляется в опреде­ленную точку пространства и поэтому обозначается как фокусное внимание.

Фокусное внимание является часовым на воротах осознанного воспри­ятия. Фокусное внимание, ориентированное на характерные особенности объекта, всегда является активным, т. е. произвольным. Наиболее важным нервным коррелятом произвольного внимания является изменение ней­ронной активности в специфических областях коры головного мозга при движении объекта к фокусу зрительного внимания и от него. Этот процесс называется нейронной экспрессией внимания и в определенной степени отра­жает нейронное «сопровождение» сознания. Активность веретенообразной (восприятие лица) и гиппокампальной (восприятие объектов) областей ко­ры головного мозга человека с высокой достоверностью изменяется при переключении внимания с лиц на виды при их одновременной демонстра­ции испытуемым. Феномен нейронной экспрессии внимания выражен в наи­большей степени, если человек осведомлен о содержании воспринимаемого зрительного стимула.

Память и научение

Памятью называется способность мозга человека приобретать, сохранять в мозге полученную в процессе индивидуальной жизни информацию, а так­же неоднократно использовать эту информации) в дальнейшем поведении.

Научением называется относительно устойчивое изменение в поведении или знании человека, которое возникает в результате жизненного опыта или тренировки. В результате научения у человека возникает новая форма поведения, которая позволяет ему полнее приспосабливаться к условиям окружающей среды. Научение основано на механизмах памяти мозга чело­века, поэтому их развитие в процессе индивидуальной жизни человека не­разрывно связаны между собой.

Мозг должен «уметь учиться», добавлять к врожденным механизмам по­ведения индивидуальный опыт. Это «умение» основано на пластичности ЦНС, т. е. на способности к перестройке функциональных свойств и свя­зей нейронных сетей мозга человека под влиянием внешних воздействий. Такая перестройка должна обеспечивать адаптивное изменение поведения благодаря сохранению памяти о приобретаемом опыте. Для образования энграмм (следов) памяти необходимо изменять эффективность синаптиче­ских переключений между определенными классами нейронов.

У человека врожденное и приобретенное поведение основано на реали­зации имеющихся в распоряжении его клеток генетических программ. Раз­ница состоит в том, что программы врожденного поведения формируются еще до рождения человека и обеспечивают стабильный минимум поведен­ческих реакций, а программы приобретаемых форм поведения мозг реали­зует в соответствии с индивидуальным опытом, приобретаемым в процессе жизни, т. е. в условиях непрерывного научения.

20.4.1. Формы памяти и научения

Внимание человека привлекает любой новый раздражитель. Непроизволь­ный механизм внимания обусловлен врожденным ориентировочным реф­лексом (реакция «что такое?», как определял ее И. П. Павлов). Но если та­кой раздражитель не представляет опасности и не связан с какой-либо биологической потребностью, то он постепенно утрачивает новизну и ори­ентировочная реакция исчезает, что получило название привыкания, или габитуации. Примером привыкания может служить отсутствие реакции на обычный городской шум за окнами квартиры или учебной аудитории. Противоположную привыканию форму научения представляет собой сен­ситизация, проявляющаяся в усилении обычных ответов на прежде ней­тральные раздражители. Так, например, пациент, испытавший боль на приеме у зубного врача, повышенно реагирует даже на манипуляции, не вызывающие боли. Привыкание и сенситизация являются простейшими формами научения, существующими благодаря специальным механизмам памяти.

Привыкание, сенситизация и условные рефлексы образуются на основе имплицитной (от англ, implicit — неявный, скрытый) памяти, не требую­щей обязательного участия сознания в процессе научения. Благодаря та­кой памяти у человека образуется большинство двигательных навыков, на­пример умение ездить на велосипеде или танцевать, при ее участии все де­ти овладевают основами родного языка. Другая форма памяти — экспли­цитная (от англ, explicit — явный, высказанный до конца) — относится к познанию окружающего мира, других людей; она образуется при активном участии сознания и подразделяется на эпизодическую и семантическую. Эпизодическая память содержит биографические сведения, включающие данные о конкретных людях, времени и окружающем пространстве или местности, а семантическая включает в себя общие знания об устройстве мира и общества. Имплицитную память иначе называют процедурной, а эксплицитную — декларативной. Например, приобретенное умение ездить

Рис. 20.9. Основные формы памяти. Наиболее