Функции проводящей системы сердца
Проводящая система выполняет две функции: она является внутрисердечным генератором ритма сердца, что обеспечивает свойство автоматизма и проводит возбуждение в сердце, определяя последовательность сокращений предсердий и желудочков, а также синхронность сокращения участков миокарда желудочков.
Генерация ритмических импульсов является результатом слаженной деятельности многих клеток синусно-предсердного узла. Возникнув в синусно-предсердном узле, возбуждение распространяется по проводящей системе на сократительный миокард. № г,
Существует так называемый градиентавтоматизма, выражающийся в убывающей способности к автоматизму различных участков проводящей системы по мере их удаления от синуснр-предсердного узла, генерирующего импульсы с частотой 60—80 в 1 мин.
В обычных условиях автоматизм всех нижерасположенных участков проводящей системы подавляется более частыми импульсами, поступающими из синусно-предсердного узла. В случае поражения и выхода из строя этого узла водителем ритма может стать предсердно-желудочковый узел. Импульсы при этом будут возникать с частотой 40—50 в 1_мин. Если окажется выключенным и этот узел, водителем ритма могут стать долркна пррпс.ерпнр-жел упочкового пучка. Частота сердечных сокращений в этом случае не превысит 30—40 в 1 мин. Если выйдут из строя и эти водители ритма, то процесс возбуждения спонтанно может возникнуть в клетках волокон Пуркинье. Ритм сердца при этом будет очень редким — примерно 2Q в 1 мин.
Отличительной особенностью проводящей системы сердца является наличие в ее клетках большого количества межклеточных контактов — нексусов. Эти контакты являются местом перехода возбуждения с одной ■клетки на другую. Такие же контакты имеются и между клетками проводящей системы и рабочего миокарда. Благодаря наличию контактов миокард, состоящий из отдельных клеток, работает как единое целое. Существование большого количества межклеточных контактов увеличивает надежность проведения возбуждения в миокарде.
Возникнув в синусно-предсердном узле, возбуждение распространяется по предсердиям, достигая предсердно-желудочкового (атриовентрикулярный) узла. В сердце теплокровных животных существуют специальные проводящие пути между синусно-предсердным и предсердно-желудочковым узлами, а также между правым и левым предсердиями. Скорость распространения возбуждения в этих проводящих путях ненамного превосходит скорость распространения возбуждения по рабочему миокарду. В предсердно-желудочковом узле благодаря небольшой толщине его мышечных волокон и особому способу их соединения возникает некоторая задержка проведения возбуждения. Вследствие задержки возбуждение доходит до предсердно-желудочкового пучка и сердечных проводящих миоцитов (волокна Пуркинье) лишь после того, как мускулатура предсердий успевает сократиться и перекачать кровь из предсердий в желудочки.
Следовательно, атриовентрикулярная задержка обеспечивает необходимую последовательность (координация) сокращений предсердий и желудочков.
Скорость распространения возбуждения в предсердно-желудочковом пучке составляет I —Ц5 м/с, а в диффузно расположенных сердечных прр-
водящих миозитах достигает 4^5—5 м/с, что в 5 раз больше скорости распространения возбуждения по рабочему (сократительному) миокарду. Благодаря этому клетки миокарда желудочков вовлекаются в сокращение почти одновременно, т.е. синхронно. Синхронность сокращения клеток повышает мощность миокарда и эффективность нагнетательной функции желудочков. Если бы возбуждение проводилось не через предсердно-желудочковый пучок, а по клеткам рабочего миокарда, то период асинхронного сокращения продолжался бы значительно дольше, клетки миокарда вовлекались в сокращение не одновременно, а последовательно, и желудочки потеряли до 50 % своей мощности.
Динамика возбудимости миокарда
И экстрасистола
ПД кл еток миока рда же лу дочк ов у человека при частоте сердцебиений 75 раз в 1 мин длится около 0,3 с. С момента возникн овения ПД и до конца его плато (во время фаз 0, 1 и 2) мембрана клетки_становится невосприимчивой к действию других раздражителей, т.е.'находится в абсолютней -рефрактерности. Соотношения между потенциалом' действия клетки миокарда," сокращением мышцы желудочка и динамикой его возбудимости показаны на рис. 6.4. Различают период абсол ютно й рефрактерности (полная невозбудимость), который в миокарде человека продол жается 0,27 с; период относительной рефрактерности, во^ время которого сердечная мышца может ответить сокращением лишена очень си- л^ньГе раздражения (продолжается 0,03 с и соответствует фазе быстрой репол'яризации ПД), и период супернормальной возбудимости^-котра сердечная мышца может отвечать сокращением на подпороговые раздражения.
СокращешшДсистола)-миокарда.продолжается дколоД1.3_с__ что по вре- мени прим ерно совпадает с общей рефрактерностью, представляющей собой сумму абсолютной ^относительной рефрактерности. Следователь- но^тгттсриоде сокращения сердце неспособно реагировать на д ругие раздражители. Наличие длительной рефрактерной фазы препятствует развитию непрерывного укорочения (тетанус).сердечной мышцы, что привело бы к невозможности осуществления сердцем нагнетательной функции.
Раздражение, нанесенное на миокард в период расслабления (диастола), когда его возбудимость частично или полностью восстановлена, вызывает внеочередное сокращение сердца — экстрасистолу. Если внеочередное возбуждение возникает в синусно-предсердном узле в тот момент, когда рефрактерный период закончился, но очередной автоматический импульс еще не появился, наступает раннее сокращение сердца — синусовая экстрасистола. Пауза, следующая за такой экстрасистолой, длится такое же время, как и обычная.
Внеочередное возбуждение, возникшее в миокарде желудочков, не отражается на автоматизме синусно-предсердного узла. Этот узел своевременно посылает очередной импульс, который достигает желудочков в тот момент, когда они еще находятся в рефрактерном состоянии после экстрасистолы, поэтому миокард желудочков не отвечает на очередной импульс, поступающий из предсердия. Затем рефрактерный период желудочков кончается и они опять могут ответить на раздражение, но проходит некоторое время, пока из синусно-предсердного узла придет следующий 278
Рис. 6.4. Соотношение между механокардиограммой (а), потенциалом действия кардиомиоцита желудочка (б) и динамикой возбудимости миокарда желудочка (в).
а — механокардиограмма; б — потенциал действия: 0; 1; 2; 3; 4 — фазы потенциала действия; в — динамика возбудимости: пунктирной линией обозначена исходная возбудимость, 1 — абсолютная рефрактерность, 2 — относительная рефрактерность, 3 — супернормальная возбудимость. Вертикальная линия, проходящая через все кривые демонстрирует, что начало восстановления возбудимости [граница между абсолютной и относительной рефрактерностью (кривая в) соответствует началу фазы 3 потенциала действия (кривая б) и началу диастолы (кривая а)].
импульс. Таким образом, экстрасистола, вызванная возбуждением, возникшим в одном из желудочков (желудочковая экстрасистола), приводит к продолжительной, так называемой компенсаторной паузе желудочков при неизменном ритме работы предсердий.
У человека экстрасистолы могут появиться при наличии очагов раздражения в самом миокарде, в области предсердного или желудочковых водителей ритма. Экстрасистолы могут возникать в результате влияний, поступающих к сердцу из ЦНС. Наличие или отсутствие экстрасистол, а также их характер определяются при регистрации электрокардиограммы.
Трепетание и мерцание сердца. В патологии можно наблюдать своеобразное состояние мышцы предсердий или желудочков сердца, называемое трепетанием и мерцанием (фибрилляция). При этом происходят чрезвычайно частые и асинхронные сокращения мышечных волокон предсердий или желудочков — до 400 (при трепетании) и до 600 (при мерцании) в 1 мин. Главным отличительным признаком фибрилляции служит неодно- временность сокращений отдельных мышечных волокон данного отдела сердца. При таком сокращении мышцы предсердий или желудочков не могут осуществлять нагнетание крови. У человека фибрилляция желудочков, как правило, смертельна, если немедленно не принять меры для ее прекращения. Наиболее эффективным способом прекращения фибрилляции желудочков является воздействие сильным (напряжение в несколько киловольт) ударом электрического тока, по-видимому, вызывающим одновременно возбуждение мышечных волокон желудочка, после чего восстанавливается синхронность их сокращений.
Электрокардиограмма
Охват возбуждением огромного количества клеток рабочего миокарда вызывает появление отрицательного заряда на поверхности этих клеток. Сердце становится электрогенератором. Ткани тела обладают сравнительно высокой электропроводностью, что позволяет регистрировать электрические потенциалы сердца с поверхности тела. Такая методика исследования электрической активности сердца, введенная в практику В. Эйнтхове- ном, А.Ф. Самойловым, Т. Льюисом, В.Ф. Зелениным и др., получила название электрокардиографии, а регистрируемая с ее помощью кривая называется электрокардиограммой (ЭКГ). Электрокардиография широко применяется в медицине как диагностический метод, позволяющий оценить динамику распространения возбуждения в сердце и*судить о нарушениях сердечной деятельности.
В настоящее время пользуются специальными приборами — электрокардиографами. Запись кривых производят на движущейся бумажной ленте. Разработаны также приборы, при помощи которых записывают ЭКГ на расстоянии от обследуемого. Эти приборы — телеэлектрокардиографы — основаны на принципе передачи ЭК.Г с помощью радиосвязи. Таким способом регистрируют ЭКГ у спортсменов во время соревнований, у космонавтов в космическом полете и др. Созданы установки для передачи электрических потенциалов, возникающих при деятельности сердца, по телефону, сети Интернет и др.
Вследствие определенного положения сердца в грудной клетке и своеобразной формы тела человека электрические силовые линии, возникающие между возбужденными и невозбужденными участками сердца, распределяются по поверхности тела неравномерно. По этой причине в зависимости от места приложения электродов форма ЭКГ и вольтаж ее зубцов будут различны. Для регистрации ЭКГ производят отведение потенциалов от конечностей и поверхности грудной клетки. Обычно используют три так называемых стандартных отведения от конечностей: I отведение: правая рука — левая рука; II отведение: правая рука — левая нога; III отведение: левая рука — левая нога (рис. 6.5). Кроме того, регистрируют три униполярных усиленных отведения по Гольдбергеру: aVR; aVL; aVF. При регистрации усиленных отведений два электрода, используемые для регистрации стандартных отведений, объединяются в один и регистрируется разность потенциалов между объединенными и активным электродами. Так, при aVR активным является электрод, наложенный на правую руку, при aVL — на левую руку, при aVF — на левую ногу.
Вильсоном предложена регистрация шести грудных отведений. Для отведения потенциалов от грудной клетки рекомендуют прикладывать первый электрод к одной из шести точек на передней поверхности грудной клетки. Вторым электродом служат три соединенных вместе электрода, наложенных на обе руки и левую ногу. В этом случае форма ЭКГ отражает электрические изменения только на участке приложения грудного электрода. Объединенный электрод, приложенный к трем конечностям, является индифферентным, илй"«нулевым», так как его потенциал не изменяется на протяжении всего сердечного цикла. Такие электрокардиографические отведения называются униполярными, или однополюсными, Эти отведения обозначают латинской буквой V (V|, V2 и др.).
Взаимоотношение амплитуды зубцов в трех стандартных отведениях было установлено Эйнтховеном. Он нашел, что электродвижущая сила сердца, регистрируемая во II стандартном отведении, равна сумме элект- 280
Рис. 6.5. Положение электродов при стандартных отведениях электрокардиограммы (1—111) и конфигурация зубцов ЭКГ при этих отведениях.
родвижущих сил в I и III отведениях. Выражением электродвижущей силы является высота зубцов, поэтому зубцы П отведения по своей величине равны алгебраической сумме зубцов I и III отведения.
Нормальная ЭКГ человека, полученная во II стандартном отведении, приведена на рис. 6.6. При анализе ЭКГ определяют амплитуду зубцов в мВ (mV), время их протекания в секундах, длительность сегментов — участков изопотенциальной линии между соседними зубцами и интервалов, включающих в себя зубец и прилегающий к нему сегмент.
Формирование ЭКГ (ее зубцов и интервалов) обусловлено распространением возбуждения в сердце и отображает этот процесс. Зубцы возникают и развиваются, когда между участками возбудимой системы имеется разность потенциалов, т.е. какая-то часть системы охвачена возбуждением, а другая нет. Изопотенциальная линия возникает в случае, когда в пределах возбудимой системы нет разности потенциалов, т.е. вся система не возбуждена или, наоборот, охвачена возбуждением. С позиций электрокардиологии сердце состоит из двух возбудимых систем — двух мышц: мышцы предсердий и мышцы желудочков. Эти две мышцы разделены соединительнотканной фиброзной перегородкой. Связь между двумя мышцами и передачу возбуждения осуществляет проводящая система сердца. В силу того что мышечная масса проводящей системы мала, генерируемые
Временные интервалы между зубцами ЭКГ, с
Рис, 6.6. Амплитудно-временные параметры электрокардиограммы во II стандартном отведении
в ней потенциалы при обычных усилениях стандартных электрокардиографов не улавливаются. Следовательно, зарегистрированная ЭКГ отражает последовательный охват возбуждением сократительного миокарда предсердий и желудочков
Зубец Р отображает охват возбуждением предсердий, называется предсердным Далее возбуждение распространяется на предсердно-желудочковый узел и движется по проводящей системе желудочков В- это время электрокардиограф регистрирует изопотенциальную линию (оба предсердия полностью возбуждены, оба желудочка еще не возбуждены, а движение возбуждения по проводящей системе желудочков не улавливается электрокардиографом — сегмент PQ на ЭКГ).
В предс ердиях возбуждение распространяется преимущественно по сократительному миокарду лавинообразно от синусно-предсердаюй-к предсердно-желудочковой области. Скорость распространен ия возбуждения п о специализированным внутрипредсердн ым пучкам в норме пр имерно р авна скбрости'распространения по сократительному м иокарду- пр едсердия, по- этом у о~хват воз бужд ением предсердий отображается монбфазным зуб цом Я~Рхв ат воз буждением-жедудочков-осушествляется посредством передачи во збужде ния с элем ентов проводящей системы на сократительный миокард, что "обусловливает сложный характер к омплекса~@ 115, -Отражающего охват возбуждением желудочков. При этом зубец Q обусловлен возбуждением верхушки серлпа.. правой сосочковой йыпгцьг и внутренне го слоя м иокарда желудо чков; зубец R — возбуждением основания сердца и на- руж ного слоя миокарда же лудочков. Процесс полного охваТЛ вбзбуждени- ем миокарда желудочков завершается к оконча нию формирования зуб ца S Теп ерь оба желудоч ка в озбужден ы, н сегмент ST находится на изопотен- циально й линии вс ледствие о тсутств ия раз ности-потен~циалов~в~ возбуди- мои системе ж елуд очков.
Зубец Т отражает процессы реполяризации, т е восстановление мемб- ранного потенциала клеток миокарда. Эти процессы в различных клетках возникают не строго синхронно Вследствие э того появля ется разность потенциалов между еще деполяризованными участками миокарда и участками миокарда, восстановившими положительный заряд на поверх ности кардиомиоцитов, что регистрируется в виде зубца Т Этот зубец самая изменчивая часть ЭКГ. Между зубцом Т и последующим зубцом Р регист- 282 рируется-изопотенциальная-линия, так как в это время в миокарде желудочков и в миокарде_лпсдс.сплий нет разности потенциалов Видимого о тображе ния на ^кГдуБца- соответствующегоредодяризации предсердии, нет в связи с т ем, что он _по времени совпадает с мощным комплексом QRS и поглощается им При поперечной блокаде сердца, когда не~каждый зубец Р сопровождается комплексом QRS, наблюдается предсердный зубец Та (Г-атриум), отображающий реполяризацию предсердий.
Общая продолжительность электрической систолы желудочков (Q—T) почти совпадает с длительностью механической систолы (механическая систола начинается несколько позже, чем электрическая).
Электрокардиограмма позволяет оценить характер нарушений проведения возбуждения в сердце Так, по величине интервала P—Q (от начала зубца Р и до начала зубца Q) можно суд ить о то м, сов ершается ли проведение во збуждения от предсер дий к желу дочкам с нормальной скоростью. В норме это время равно 0.12—0ГТр~Обшаялродолжительность комплекса QRS отражает время охвата возбуждением сократительного миокарда желудочков и составляет 0,06—0,1 с.
Возможности обычной электрокардиографии значительно расширяются при непрерывной регистрации биоэлектрической активности сердца на протяжении суток и более в условиях обычной бытовой и трудовой активности человека (холтеровское мониторирование электрокардиограммы). Запись электрокардиограммы осуществляется на магнитную ленту или цифровым способом с помощью портативного регистратора, который обследуемый носит с собой Последующий ускоренный компьютерный, а при необходимости и визуальный, анализ электрокардиограммы дает информацию об изменениях сердечного ритма и проводимости, положения сегмента S—T. При мониторировании, а также при записи ЭКГ во время движений человека (например, во время физической работы на велоэргометре) используют отведение по Небу При этом отведении электрод для правой руки фиксируют у места прикрепления второго ребра к грудине (справа) Электрод для левой руки закрепляют по заднеаксиллярной линии на высоте верхушечного сердечного толчка. Электрод для левой ноги — непосредственно в области верхушки сердца.
Внутрисердечное электрофизиологическое исследование сердца выполняется в условиях рентгенооперационной. Через бедренную и подключичную вены в полости сердца обычно вводят 4 зонда-электрода для эндокардиальной электростимуляции и регистрации внутрисердечных электрограмм Одновременно используется обычная поверхностная электрокардиография. Методика позволяет регистрировать электрограммы правого предсердия, правого желудочка, пучка Гиса, оценивать ретроградную проводимость через атриовентрикулярный узел, по проводящей системе сердца, измерять рефрактерные периоды различных участков правого предсердия, правого желудочка и др. Несколько менее информативной, но и менее травматичной является электростимуляция предсердий и регистрация электрограмм отдельных участков сердца посредством электродов вмонтированных в пищеводный зонд (чреспищеводная электростимуляция)
Изменение ритма сердечной деятельности. Э лек трокардиография поз воляет д етально, анализировать изменения сердечного ритма. В норме частрта_сердечных с окращений п докое. составляет 60—80 уд/ми н, при более редком ритме — брадикардии — 40—50, а при более частом — тахикардии -^--превышает 90—LOQ и доходит до 150 и более ударов в 1 мин Брадикардия часто регистрируется у спортсменов в состоянии покоя, а
тахикардия — при интенсивной мышечной работе и эмоциональном возбуждении
У молодых людей выражено регулярное изменение ритма се рдечной деятельности в связи с дыханием — дыхательная аритмия. Пня состоит в том, что в конце каждого выдоха частота сердечных сокра щений урежаетс я.
~ ЭТСГ не позволяет оценить нагнетательную функцию сердца. ПД клеток миокарда представляют собой лишь пусковой механизм сокращения кар- диомицитбв, включающий определенную последовательность внутриклеточных процессов, заканчивающихся укорочением миофибрилл. Эта цепь последовательных процессов получила название сопряжения возбуждения и сокращения.
6.1.2. Нагнетательная функция сердца
Сердце нагнетает кровь в сосудистую систему благодаря периодическому синхронному сокращению мышечных клеток, составляющих миокард предсердий и желудочков Сокращение миокарда вызывает повышение давления крови и изгнание ее из камер сердца Вследствие наличия общих слоев миокарда у обоих предсердий и у обоих желудочков и одновременного прихода возбуждения к клеткам миокарда по сердечным проводящим миоцитам (волокнам Пуркинье) сокращение обоих предсердий, а затем и обоих желудочков осуществляется одновременно.
Сокращение предсердий начинается в области устьев полых вен, вследствие чего устья сжимаются, поэтому кровь может двигаться только в одном направлении — в желудочки через предсердно-желудочковые отверстия. В этих отверстиях расположены клапаны. Во время диастолы желудочков створки клапанов расходятся, клапаны раскрываются и пропускают кровь из предсердий в желудочки. В левом желудочке находщсялевый предсердно-желудочковый (двустворчатый, или митральный) клапан, в п равом — правый предсердно- желудо чк овый (трех створчатый). При сокращении желудочков кровь устремляется в сторону предсердий и захлопывает створки клапанов. Открыванию створок в сторону предсердий препятствуют сухожильные нити, при помощи которых края створок прикрепляются к сосочковым мышцам. Последние представляют собой выросты внутреннего мышечного слоя стенки желудочков. Являясь частью миокарда желудочков, сосочковые мышцы сокращаются вместе с ним, натягивая сухожильные нити, которые, подобно вантам парусов, удерживают створки клапанов
Повышение давления в \желудочках при их сокращении приводит к изгнанию крови из левогбжелудочка — в аорту, а из правого желудочка в легочную артерию, В устьях аорты и легочной артерии имеются полулунные клапаны — клапан аорты и клапан легочного ствола соответственно."Каждый из них состоит из трех лепестков, прикрепленных наподобие накладных карманов к внутренней поверхности указанных артериальных сосудов При систоле желудочков выбрасываемая ими кровь прижимает эти лепестки к внутренним стенкам сосудов. Во время диастолы кровь по градиенту давления устремляется из аорты и легочной артерии обратно в желудочки и при этом захлопывает лепестки клапанов. Эти клапаны могут выдерживать большое давление; они не пропускают кровь из аорты и легочного ствола в желудочки
Во время диастолы предсердий и желудочков давление в камерах сердца снижается, вследствие чего кровь начинает притекать из вен в предсердия 284
и далее через предсердно-желудочковые отверстия — в желудочки, в которых давление снижается до нуля и ниже
Наполнение сердца кровью. Поступление крови в сердце обусловлено рядом причин. Первой из них является остаток движущей силы, созданной предыдущим сокращением сердца О наличии этой остаточной силы свидетельствует то, что из периферического конца нижней полой вены, перерезанной вблизи сердца, течет кровь, что было бы невозможно в случае, если бы сила предыдущего сердечного сокращения была полностью израсходована
С реднее давление к рови в венах большого круга кровообращения равно 7 мм рт.ст В полостях сердца во время диастолы оно близко к нулю Гра - диент давления, обес печивающий приток венозной крови к сердцу, около 7 мКГрт, ст’Это величина очень небольшая, и поэтому любые препятствия току венозной крови (например, легкое случайное сдавливание полых вен во”время “хирургической операции) могут полностью прекратить доступ крови к сердцу. Сердце нагнетает в артерии лишь ту кровь, которая притекает к нему из вен, поэтому прекращение венозного притока немедленно приводит к прекращению выброса крови в артериальную систему, падению артериального давления
Вторая причина притока крови к сердцу — сокращение скелетных мышц и наблюдающееся при этом сдавливание вен конечностей и туловища В венах имеются клапаны, пропускающие кровь только в одном направлении — к сердцу. Периодическое сдавливание вен вызывает систематическую подкачку крови к сердцу Этот так называемый мышечный насос обеспечивает значительное увеличение притока венозной крови к сердцу, а значит, и сердечного выброса при физической работе.
Третья причина поступления крови в сердце — присасывание ее грудной клеткой, особенно во время вдоха Грудная клетка представляет собой герметически закрытую полость, в которой вследствие эластической тяги легких существует отрицательное давление. В момент вдоха сокращение наружных межреберных мышц и диафрагмы увеличивает эту полость: органу гр удной по лостиL в частности полые вены, подвергаются растяжению и давление в полых венах и предсердиях становится отрицательным. Именно поэтому к ним сильнее притекает кровь с периферии.
Имеются данные о существовании механизма, непосредственно присасывающего кровь в сердце Он состоит в том, что во время систолы желудочков, когда укорачивается их продольный размер, предсердно-желудочковая перегородка оттягивается книзу, что вызывает расширение предсердий и приток в них крови из полых вен Предполагают наличие и других механизмов, активно доставляющих кровь в сердце. Наконец, определен - ное значение имеет присасывающая сила__расслабляюшихся желудочков, которые? под обно отпущенной резиновой груше, восстанавливая свою Форм у во время д иастолы, создают разрежение в полостях.
Во время диастолы в желудочки притекает более 70 % общего объема крови ПргГсистбле предсердий в желудочки подкачивается еще до 30 % э того объ ема Таким образом, значение нагнетательной функции миокарда предсердий для кровообращения сравнительно невелико. Предсердия являются резервуаром для притекающей крови, легко изменяющим свою вместимость благодаря небольшой толщине стенок. Объем этого резервуара может возрастать за счет наличия дополнительных емкостей — ушек предсердий, напоминающих кисеты, способные при расправлении вместить значительные объемы крови.
Сердечный цикл
Сердечный цикл охватывает одно сокращение — систолу, и одно расслабление — диастолу предсердий и желудочков. Сокращение сердца сопровождается изменениями давления в его полостях и артериальных сосудах, возникновением тонов сердца, появлением в сосудах пульсовых волн и др При одновременной графической регистрации этих явлений можно определить длительность периодов и фаз сердечного цикла.
Пример синхронной регистрации ряда процессов при деятельности сердца представлен на рис 6 7 Кривые записаны при частоте сердечных сокращений J75^ уд/мин В этом случае о бщая дл ительность серд ечного цикла равна 0,8 с, Сокращение сердца начИнается~б~сйстолы предсердий, длящ ейся 0,1 с Д авление в препсерпиях при этом поднимает ся до 5 =3 Мм~рт. £т. Сист ола предсердий сменяетс я систолой же лудочков п родолжительностью^ 0,33 С. Систола уепуплиупя рячДЛЧЧетСЯ на периоды,МЯ- пряжения и изгнания* "
П ериод напряже ния длится 0,08 с и сострит из двух фаз.
Ф аза асинхронного сокращения миокарда желудочков длит саД),05-с. - Точкой отсчета начала этой фазы служит зубец Q ЭКГ, свидетельствующий о начале возбужденця_2келудочков В течение этой фазы пр оцесс возбуждения насл едую щий за ним процесс сокращения распростран яются по м ио- карду желудочков. Давление в желудочках еще близко к нулю. К кднцу фазы сокращение охватывает все волокна миокарда, а давление в желудоч- ках" начинает быстро нарастать.
Фаза изометрического сокращения (0,03 с) начинается с захлопывания створок предсердно-желудочковых (атриовентрикулярные) клапанов. При этом возникает I, или систолический, тон сердца Смещение створок и крови в сторону предсердий вызывает подъем давления в предсердиях. На кривой регистрации давления в предсердиях виден небольшой зубец Давление в желудочках быстро нарастает до 70—80 мм рг. ст. в левом и до 15—20 мм рт. ст. в правом.
Створчатые и полулунные клапаны («вход» и «выход» из желудочков) еще закрыты, объем крови в желудочках остается постоянным. Вследствие того что жидкость практически несжимаема, длина волокон миокарда не изменяется, увеличивается только их напряжение. Стремительно растет давление крови в желудочках К концу периода напряжения быстро нарастающее давление в левом и правом желудочках становится выше давления в аорте и легочном стволе, полулунные клапаны открываются и кровь из желудочков устремляется в эти сосуды. Начинается период изгнания крови.
Период изгнания крови из желудочков длится 0,25 с и состоит из фазы быстрого (0,12 с) и фазы медленного изгнания (0,13 с). Давление в желудочках при этом нарастает в левом до 120—130 мм рт.ст., а в правом до 25 мм рт. ст. В конце фазы медленного изгнания миокард желудочков начинает расслабляться, наступает его диастола (0,47 с). Давление в желудочках падает, кровь из аорты и легочного ствола устремляется обратно в полости желудочков и за хлоп ывает,полулунн ые клапа ны, при этом возникает II, или диастолический, тон сердца.
Время от начала расслабления желудочков до захлопывания полулунных клапанов называется протодиастолическим периодом (0,04 с). После захлопывания полулунных клапанов давление в желудочках продолжает снижаться Створчатые клапаны в это время еще закрыты, объем крови, оставшейся в желудочках, а следовательно, и длина волокон миокарда не изме- 286
|
|
| ||||
деятельности желудочков
Последовательность отдельных фаз цикла деятельности желудочков может быть представлена следующим образом
Для фазового анализа цикла сердечной деятельности у человека катетеризацию сердца обычно не проводят, а используют ряд неинвазивных методов, в частности метод поликардиографии, основанный на синхронной регистрации ЭКГ, фонокардиограммы (ФКГ) и сфигмограммы (СГ) сонной артерии
Рис. 6,8. Критерии разделения цикла сердца на фазы. Объяснение в тексте.
(рис. 6.8). На синхронной записи этих кривых по интервалу R—R ЭКГ определяют продолжительность цикла (1), по интервалу от начала зубца Q на ЭКГ до начала II тона на ФКГ продолжительность систолы (2); по интервалу от начала анакроты до инцизуры на С Г продолжительность периода изгнания (3); по разности между продолжительностью систолы и периода изгнания — период напряжения (4); по интервалу между началом зубца Q ЭКГ и началом I тона ФКГ — период асинхронного сокращения (5); по разнице между продолжительностью периода напряжения и фазы асинхронного сокращения — фазу изометрического сокращения (6).
Сердечный выброс
Основной физиологической функцией сердца является нагнетание крови в сосудистую систему.
Колич ество крови, выбрасываемой желудочком сердца в 1 мин, является однйм'и'з’важнёйшйх показателей функционального состояния сердца и называется минутным объемом^ крови (МОК). Он одинаков для правого и левого желудочков. Когда человек находится в состоянии покоя, МОК составляет в среднем 4,5—5,0 л. Разделив минутный объем на число сокращений сердца в 1 мин, можно вычислить систолический объем кров и. При ритме с ердечны х сокращений 70—75 уд/мин систолический объе м равен 65^— 70 мл кро ви. Следует заметить, что в покое в систолу из._желудочков изгоняется примерно" половина находящейся в них крови. Оставшаяся в желудочках кровь составляет конечный систолический объем, являющийся резервом, который может быть мобилизован при необходимости.быстрого и значительного увеличения сердечного выброса.
Принято также рассчитывать величину серде чно го индекса^ пред ставл я- ющего собой отношение. МОК в л/мин.к. поверхности тела. Средняя'величина этого" показателя для «стандартного» мужчины равна 3 л/мин ■ м 2. Минутный и систолический объем крови и сердечный инд екс объ е дин я- KrrCJT общим понятием — сердечный выброс.
Наиболее точный способ определения__МОК у человека предложен Фиком (1870). МОК вычисляют, зная разницу между содержанйекгкислороаа-в-артериа- льной и венозной крови и объем кислорода, потребляемого человекбктгинуту. Допустим, что в 1 мин через легкие в кровь поступило 400 мл кислородами содержание кислорода в артериальной крови на 8 об.% больше, чем в "вено зной. Это означает, что каждые 100 мл крови поглошают в легких 8 мл кис лород аТСледова- 288
тельно, чтобы усвоить все количество кислорода, который поступил через легкие в кровь за минуту (в нашем примере 400 мл), необходимо, чтобы через легкие прошло
100 400 сллл
= 5000 мл крови.
Это количество крови и составляет МОК.
При использовании метода Фика венозную кровь у человека берут из правой половины сердца при помощи катетера, вводимого в правое предсердие через плечевую вену. Метод Фика, являясь наиболее точным, не получил широкого распространения в практике из-за технической сложности и трудоемкости (необходимость катетеризации сердца, пунктирование артерии, определение газообмена).
Для определения МОК разработан ряд других методов. Многие из них основаны на принципе разведения индикаторов, который состоит в том, что находят раз- ведение и скорость циркуляции какого-либо вещества, введенного в вену. В настоящее время широко применяют некоторые краски и радиоактивные вещества. Введенное в вену вещество проходит через правые отделы сердца, малый круг кровообращения, левые отделы сердца и поступает в артерии большого круга кровообращения, где и определяют его концентрацию. Сначала она волнообразно нарастает, затем падает. Через некоторое время, когда порция крови, содержавшая максимальное количество вещества, вторично пройдет через левые отделы сердца, его концентрация в артериальной крови вновь немного увеличивается (так называемая волна рециркуляции) Замечают время от момента введения вещества до начала рециркуляции и вычерчивают кривую разведения, т.е. изменения концентрации (нарастание и убыль) исследуемого вещества в крови. Зная количество вещества, введенного в кровь и содержащегося в артериальной крови, а также время, потребовавшееся на прохождение всего количества введенного вещества через систему кровообращения, можно вычислить МОК в л/мин по формуле1
МОК = ^4,
с т
где J — количество введенного вещества, мг; С — средняя концентрация вещества, вычисленная по кривой разведения, мг/л; Т — длительность первой волны циркуляции,с.
Испол ьзуют также метоц_ _рнпгейральнпй реографии. Реография (импен- дансография) — метод регистрации электрического сопротивления тканей человеческого тела электрич ескому току, пропускаемому через тело. Что- бьГнё вызвать повреждения тканей, используют токи сверхвысокой'часто- ты и очень небольшой силы. Сопротивление крови значительно меньше чем сопротивление тканей, поэтому увеличение кровенаполнения тканей значител ьно снижает и х эле>сгричсское сопротивление. Если регистрировать суммарное электрическое сопротивление грудной клеткГГв нескольких направлениях, то периодические резкие уменьшения его возникают i момент выброса сердцем в аорту и легочный’ствол систолического объем; крови. При этом величина уменьшения сопротивления пропорциональна величине систолического выброса. Помня об этом и используя формулы учитывающие размеры тела, особенности конституции и др., можно пс реографическим кривым определить величину систолического объем; крови, а умножив ее на ЧСС, получить величину МОК. В кардиохирурги ческой практике для определения МОК используют методы оценки объ емной скорости кровотока в аорте, так как через аорту протекает вес; МОК, за исключением коронарного кровотока. Методы определения объ емной скорости потока в сосудах (ультразвуковая и электромагнитна; флоуметрия) описаны ниже.
Сердечно-легочный препарат. Влияние различных условий на величину систолического объема крови можно исследовать в остром опыте на сердечно-легочном препарате. У животного большой круг кровообращения заменяют искусственным. Венечное кровообращение, а также малый круг кровообращения (через легкие) сохраняют неповрежденными. В аорту и полую вену вводят канюли, которые соединяют с системой пластиковых сосудов и трубок. Кровь, выбрасываемая левым желудочком в аорту, течет по этой искусственной системе, поступает в полые вены, затем в правое предсердие и правый желудочек. Отсюда она направляется в легочный круг. Пройдя легкие, которые вентилируют аппаратом искусственного дыхания, кровь, обогащенная О? и отдавшая СО2, так же как и в нормальных условиях, возвращается в левый отдел сердца, откуда она вновь течет в искусственный большой круг кровообращения.
В остром опыте имеется возможность увеличивать или уменьшать приток крови к правому предсердию, меняя сопротивление, встречаемое кровью в искусственном большом круге кровообращения. Таким образом, сердечно-легочный препарат позволяет по желанию изменять нагрузку на сердце. Опыты с сердечно-легочным препаратом позволили Старлингу установить «закон сердца» (закон Франка—Старлинга): при увеличении кровенаполнения сердца в диастолу и, следовательно, при увеличении растяжения мышцы сердца сила сердечных сокращений возрастает. В условиях целостного организма действие закона Франка — Старлинга ограничено влиянием других механизмов регуляции деятельности сердца.