Нормальная физиология

Рецепторы могут реагировать на разные параметры раздраже­ния, включение и выключение, напряжение и убывание силы раз­дражения и т.д.

Передаточная функция рецепторов. Установлено, что коли­чественные соотношения между амплитудой стимула и частотой выходящих из рецепторов импульсаций (передаточная функция) не одинаковы в разных рецепторах. Медленный рецептор растя­жения может иметь линейную передаточную функцию в широком диапазоне, т.е. частота потенциалов действия этих рецепторов про­порциональна амплитуде стимулов.

Многие другие рецепторы имеют передаточную функцию, при которой рецепторный потенциал (а при надпороговых стимулах и частота потенциалов действия) быстро возрастает при низкой ам­плитуде стимула, но чувствительность рецептора постепенно сни­жается с увеличением амплитуды стимула. Такие процессы наблю­даются, например, в фоторецепторах.

У болевых рецепторов частота потенциалов действия нарастаю­ще увеличивается по мере увеличения интенсивности стимула.

Следует отметить, что информационная функция рецепторов в классической физиологии исследована с традиционных пози­ций действия стимулов. Причем очень часто эти эксперименты проводятся на изолированных переживающих препаратах рецеп­торов.

Системные свойства рецепторов. В целом организме свой­ства рецепторов, включенных в различные функциональные сис­темы, качественно отличаются. Многочисленные рецепторы (осо­бенно внешние), наряду с реакцией на внешние стимулы, активно настраиваются доминирующей мотивацией на специальные раз­дражители.

Кодирование информации рецепторами. В соответствии с принципом двоичного кодирования информации передача инфор­мации о действии стимула на рецептор определяется его интенсив­ностью. Если на выходе рецептора отмечается отсутствие импуль­са или один импульс, то его отсутствие несет информацию о том, что интенсивность раздражения ниже порога, тогда как наличие одного импульса означает, что интенсивность выше порога. При увеличении числа импульсов на выходе рецепторов можно судить о разных уровнях стимуляции. Если максимальное число импульсов
в афферентном волокне равно N, то теоретически рецептор может передать в ЦНС сигналы о N+ 1 различных уровнях интенсивности стимула.

Число различимых уровней интенсивности стимула, кодируе­мых сигналом, передаваемым по нервному волокну, для идеального рецептора, который отвечает на постоянно действующий стимул импульсацией с постоянной частотой, равно N + 1 = f_mt + 1, где f_m — максимальная частота разряда рецептора, t — время наблю­дения. Верхний предел /_т определяется временем рефрактерности нервного волокна.

Амплитудно-частотный принцип передачи информации по не­рву проявляется также в сальтаторном механизме. Сальтаторный механизм передачи возбуждения по нерву включает свойства вол­ны (распространение электромагнитных волн через несколько со­седних перехватов Ранвье) и частиц — перемещений ионов вдоль мембран.

Для нервной системы типична избыточность передачи инфор­мации. Это — параллельная передача информации по двум или большему числу каналов. Кроме того, избыточность передачи ин­формации определяется плотностью расположения рецепторов на периферии. Все это компенсирует помехи процессу кодирования в рецепторах. Механизм латерального торможения (см. гл. 3) также ограничивает ширину распространения сигналов при передаче их по параллельным каналам к ЦНС.

Функциональная мобильность рецепторов. В каждый опре­деленный момент времени не все множество рецепторов одной модальности реагирует на внешнее раздражение. Например, из 250 тыс. чувствительных к холоду рецепторов в определенный мо­мент реагирует только 50 тыс. При воздействии на организм света или тепла количество терморецепторов, чувствительных к теплу, возрастает. Способность рецепторов реагировать на раздражение не всей массой составляющих его элементов, а парциально, ча­стями, и изменять реакции при определенных воздействиях на­зывается функциональной мобильностью (П. Г. Синякин). Функ­циональная мобильность обеспечивает значительное снижение утомляемости органов чувств и резервирование рецепторов.

Существенная роль в повышении функциональной мобильно­сти рецепторов принадлежит доминирующей мотивации.

Рецептивные поля. Определенное множество рецепторов, свя­занных с отдельным афферентным волокном, называется рецептив­ным полем.

Рецептивные поля первичночувствующих рецепторов организо­ваны наиболее просто. Например, тактильное или ноцицептивное рецептивное поле кожной поверхности представляет собой развет­вления одиночного чувствительного волокна.

Рецепторы, расположенные в различных участках рецептив­ного поля, имеют различную чувствительность к адекватному раз­дражению. В центре рецептивного поля обычно находится высо­кочувствительная зона, а ближе к периферии рецептивного поля чувствительность падает.

Рецептивные поля вторичночувствующихрецепторов организова­ны аналогичным образом. Отличие состоит в том, что разветвления афферентного волокна оканчиваются не свободно, а имеют синап­тические контакты с чувствительными клетками — рецепторами. Так организованы вкусовые, вестибулярные, акустические рецеп­тивные поля.

Более сложную организацию имеют рецептивные поля сетчатки глаза. Ганглиозные клетки, передающие информацию от рецепторов в ЦНС, связаны с фоторецепторами посредством так называемых биполярных клеток.

Свойства рецептивных полей. Если на отдельный рецептор (например, кожного механорецептивного поля) с определенным интервалом повторно наносить адекватное механическое раздра­жение, то ответ, регистрируемый с афферентного волокна, посте­пенно уменьшается и исчезает. Привыкание, или инактивация, мо­жет длиться от нескольких секунд (механорецепторы) до 3—5 мин (ноцицепторы). Если раздражающий стимул переместить в другую точку поля, то он снова вызывает ответ. Такая «дееспособность» дру­гих рецепторов рецептивного поля при выключении одного из них обеспечивает надежность функционирования рецептивного поля.

При одновременном раздражении двух различных рецепторов одного рецептивного поля с афферентного волокна можно получить лишь один ответ от рецептора, разряжающегося с более коротким латентным периодом или с большей частотой, чем второй. Даже при максимальном раздражении всех рецепторов поля на афферентное волокно всегда «выходит» ответ только одного рецептора.

Более сложные отношения между центром рецептивного поля и периферией имеют место в зрительных рецептивных полях — тор­можение рецепторов на периферии поля и активация рецепторов в центре, и наоборот.

Перекрытие рецептивных полей. Один и тот же участок чув­ствительной поверхности (например, кожи или сетчатки глаза) ин­нервируется несколькими чувствительными нервными волокнами, которые своими разветвлениями перекрывают рецептивные поля от­дельных афферентных нервов. Особенно выражено такое перекры­тие на дистальных и проксимальных частях кожи конечностей, т.е. на участках тела, наиболее подверженных действию механических раздражений и занимающих особое место в их анализе (ладонные по­верхности у человека и обезьяны, подушечки лап и морда у кошки). Перекрытие рецептивных полей может быть 10—40-кратным, в ре­зультате чего относительно увеличивается общая сенсорная поверх­ность организма, возрастает дублирование каналов информации.

Благодаря перекрытию рецептивных полей осуществляется про­странственное восприятие раздражения.

Периферическое взаимодействие рецепторов. Афферентный разряд импульсов, возникающий под действием адекватного стиму­ла, не только распространяется по нервному волокну в ЦНС, но и по разветвлениям волокна может поступать к соседним, окружающим рецептивное поле рецепторам, вызывая их активацию или тормо­жение, так называемый аксон-рефлекс.

1.8. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ

Обмен веществ и энергии — основное свойство живых существ. В процессе обмена питательные вещества превращаются в собствен­ные компоненты тканей и конечные продукты метаболизма. Эти процессы сопровождаются поглощением и выделением энергии. Обмен веществ определяет важный физиологический процесс — формирование метаболических потребностей организма.

Обмен веществ. Обмен веществ в организме обычно подробно излагается в курсе биохимии. Здесь будут рассмотрены только не­которые важнейшие физиологические стороны обмена веществ.

Питательные вещества, поступающие в организм, несут пла­стическую и энергетическую нагрузку. Пластическую роль в орга­
низме, связанную с построением тканей, играют в основном белки. Энергетическую роль играют углеводы, жиры и, в незначительной степени,белки.

Потребности в питательных веществах варьируют в зависимости от генетической конституции субъектов, размеров их тела, возраста, пола, активности желез внутренней секреции, физической актив­ности, репродуктивной функции и т.д.

Для нормального обмена веществ кроме белков, жиров и угле­водов абсолютно необходимы вода, минеральные соли, микроэле­менты и витамины.

Средняя суточная потребность в белке — 80— 100 г, углеводах — 500 г, жирах — 70—80 г.

При всех видоизменениях поступающих в организм веществ в нормальном организме общее количество потребленных веществ равно выделяемому.

Обмен энергии. В основе процессов обмена энергии лежат законы термодинамики. С точки зрения термодинамики живые существа относятся к открытым стационарным неравновесным системам. Они обмениваются с окружающей средой веществом и энергией. С другой стороны, благодаря механизмам саморегуляции составляющих их функциональных систем живые организмы удер­живают свои основные функции и энергетические затраты на них в определенных пределах.

Принцип устойчивого неравновесия живых систем (Э. С. Бауер) гласит: живые системы никогда не бывают в равновесии с окружа­ющей средой и исполняют за счет своей внутренней энергии по­стоянную работу против равновесия, требуемого законами физики и химии.

Законы термодинамики

Первый закон термодинамики — закон сохранения и превраще­ния энергии (М. В. Ломоносов, А. Лавуазье) гласит: энергия не ис­чезает и не образуется вновь, а только переходит из одной формы в другую — энергия механической работы, кинетическая энергия и теплота могут превращаться друг в друга.

Второй закон термодинамики (Больцман): часть энергии орга­низма способна к превращениям и совершению полезной работы. Другая часть — рассеивается в виде тепла, характеризуя меру термо­динамической неупорядоченности системы — энтропию.

Живые организмы не могут обратно использовать выделяющу­юся в процессах жизнедеятельности тепловую энергию.

Второй закон термодинамики утверждает, что энтропия может только возрастать или оставаться постоянной.

Тем не менее живые организмы, благодаря саморегуляции, ра­ботают против энтропии. Они представляют так называемые «ква- зизакрытые» системы (И. Р. Пригожин, И. Стенгере).

Поступление энергии в организм. Свободная энергия посту­пает в организм в основном с питательными энергетическими ве­ществами, а также с солнечной энергией. Энергия, заключенная в поступающих в организм веществах, трансформируется в клетках организма в химическую, электрическую, механическую и осмо­тическую энергию. Часть энергии выделяется из организма в виде тепла.

Энергия солнечных лучей стимулирует синтез биологически ак­тивных веществ в коже, сетчатке глаза, а также вызывает изменения в деятельности желез внутренней секреции.

Перенос энергии в клетках. Важнейший переносчик энергии в клетках — аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Потенциальная энергия, содержащаяся, например, в химических связях молекул глюкозы, переходит в результате аэробного или анаэробного окис­ления в форму богатой энергией фосфатной связи АТФ.

Солнце — источник внеатомной электромагнитной энергии. При столкновении фотонов (квантов света) с электронами, находя­щимися на какой-либо орбите, за счет приобретения электронами дополнительной энергии этих квантов происходит увеличение вну­тренней энергии атомов и переход их в возбужденное состояние. Коротковолновая часть электромагнитного спектра, излучаемого Солнцем, которая включает рентгеновские лучи, у-лучи, ультрафи­олетовые лучи, обладает высокой энергией и способна повреждать живую ткань. Видимый свет, а также инфракрасное излучение об­ладают относительно низкой энергией, но способны переводить электроны, которые находятся на внешних орбитах, на более высо­кие энергетические уровни. Переходя на низшую орбиту, электроны делают атом возбужденным, выделяют энергию и могут вступать в различные химические реакции.

Полагают, что в основе энергетических процессов жизнедеятель­ности лежат сложные перемещения электронов (А. Сент-Дьерди).

Энергозатраты у человека зависят от пола, возраста, массы, ин­тенсивности выполняемой работы, от времени суток, сезонов и др. Они меняются в связи с изменением окружающей температуры, влажности, барометрического давления и пр.

Поступающая в организм энергия используется в процессах клеточного метаболизма, мышечной деятельности, секреторной деятельности и в процессах нервного возбуждения.

Калорическая ценность питательных веществ. Калориче­скую ценность питательных веществ определяют путем сжигания ] г вещества в специальном калориметре (бомба Бертло) при про­пускании электрического тока. Калориметр погружается в воду, и измеряется разность температур воды до и после сжигания веществ. Установлено, что калорическая ценность 1 г белка равна 5,6 ккал, 1 г жира — 9,3 ккал, 1 г углеводов — 4,1 ккал.

Жиры и углеводы сгорают в бомбе Бертло и в организме до воды и углекислого газа. Белки в бомбе Бертло сгорают до конечных про­дуктов — N₂, СО₂ и Н₂О. Однако в организме белки окисляются до мочевины, креатинина и мочевой кислоты. 1 г мочевины при сго­рании выделяет 1,3 ккал. Поэтому физиологическая ценность белка в организме равна 4,1 ккал.

Указанные расчеты относительны. Трудно определить, сколько питательного продукта усваивается в каждом случае в организме. К тому же определенное количество принимаемых питательных ве­ществ аккумулируется в депонированном состоянии.

Для расчета энергетической ценности принимаемых веществ необходимо количество белков, жиров и углеводов помножить на их физиологическую ценность.

Химическая калориметрия. Основана на окислении пищевых веществ сильными окислителями с известным количеством кисло­рода. После реакции избыток кислорода отгитровывается йодоме­трически.

Правило изодинамии Рубнера. Исходя из физических энер­гетических эквивалентов пищевых веществ, немецкий физиолог Рубнер усмотрел возможность их замены в соответствии с содержа­нием в них килокалорий тепла. Однако это правило не универсаль­но. Жиры в определенной степени возможно заменять углеводами в соответствии с их калорической значимостью. Углеводы нельзя заменять жирами — «жиры сгорают в пламени углеводов». Белки
играют пластическую роль в организме, поэтому их также нельзя заменять другими веществами.

Калорические эквиваленты 1 л кислорода при окислении в организме различных веществ. Установлено, что при окислении в организме углеводов калорический эквивалент 1 л кислорода ра­вен 5 ккал, при окислении жиров — 4,6 ккал, при окислении бел­ков — 4,85 ккал.

Расчетным путем составлены таблицы зависимости между вели­чинами дыхательных коэффициентов при окислении только жиров и углеводов и калорическим эквивалентом 1 л кислорода.

Определение энергозатрат организма. Когда не совершается физическая работа, вся химическая энергия переходит в тепловую. Это позволяет по количеству выделяемого организмом тепла судить об интенсивности энергетического обмена.

Количество тепла, выделяемого организмом, рассчитывают ме­тодом прямой и непрямой калориметрии.

Прямая калориметрия. Основана на непосредственном и полном учете количества выделенного организмом тепла с помощью спе­циальных камер — биокалориметров. Первый калориметр для из­мерения энергозатрат у животных был изобретен в 1893 г. В. В. Па­шутиным и А. А. Лихачевым.

Калориметры герметизированы и надежно теплоизолированы от окружающей среды. Для расчета количества тепла, выделяемого помещенным в калориметр животным или человеком, измеряют изменения температуры жидкости, протекающей через камеру за единицу времени.

Современные биокалориметры представляют собой специаль­ные костюмы, снабженные термочувствительными датчиками.

Непрямая калориметрия. Газовый анализ. При полном газовом анализе энергозатраты рассчитывают за единицу времени по коли­честву поглощенного испытуемым кислорода и выделенной двуо­киси углерода.

Отношение объема выделенной двуокиси углерода к объему по­глощенного кислорода называется дыхательным коэффициентом.

Дыхательный коэффициент позволяет определить, за счет каких веществ преимущественно идет обмен веществ у испытуемых.

При дыхательном коэффициенте, равном 1, обмен веществ пре­имущественно осуществляется за счет окисления углеводов:

С₆Н_|2О₍, + 60, = 6СО, + 6Н,О.

При дыхательном коэффициенте ниже 0,7 обмен веществ осу­ществляется преимущественно за счет окисления жиров:

2C_5IH,_SO₆ + 1450, = Ю2СО, + 98Н,О.

Определенную трудность представляют расчеты энергозатрат при дыхательном коэффициенте 0,85, поскольку это могут быть энергозатраты при окислении белков или при окислении смеси жиров и углеводов. Это особенно важно для того, чтобы узнать, ка­кую величину калорийной ценности кислорода при этом исполь­зовать — 4,85 ккал для белка или 4,85 для жиров и углеводов. Для исключения этих ошибок определяют «чистый» дыхательный коэф­фициент.

Для определения «чистого» дыхательного коэффициента необ­ходимо исключить из окислительных процессов белок. Для этого определяют количество выделенного из организма с мочой азота. В белке — 16 % азота, т.е. 1 г азота содержится в 6,25 г белка. При умножении количества азота, выделенного за сутки, на 6,25 г по­лучают количество белка, участвовавшего в суточных энергоза­тратах.

1 г белка при сгорании связывает 0,95 л О, и выделяет 0,76 л СО,. При умножении этих показателей на количество белка, участво­вавшего в суточных энергозатратах, определяют, сколько О, пошло в сутки на окисление белков и сколько при этом выделилось СО,. Эти цифры вычитают, соответственно, из общего количества О, и СО,, в результате чего оказывается возможным определить «чистый» дыхательный коэффициент как отношение оставшегося СО, к О,.

Пример расчетов на основе полного газового анализа суточного расхода энергии у испытуемых

Исходные данные. За сутки испытуемый поглотил О, — 600 л, выделил СО, — 480 л. Азот мочи составил 16 г.

1. Поскольку 1 г азота мочи содержится в 6,25 г белка, за сутки окислилось 16x6,25 = 100 г белка.

2. 1 г белка при сгорании связывает 0,95 л О, и выделяет 0,76 л СО,. Отсюда на окисление 100 г белка пошло:

0,95 л х 100 = 95 л О,.

При этом выделилось:

'                                  0,76 л х 100 = 76 л СО,.

3. На окисление жиров и углеводов пошло кислорода:

600 л - 95 л = 505 л.

4. При окислении углеводов и жиров выделилось СО,:

480 л - 76 л = 404 л.

5. При этом «чистый» дыхательный коэффициент равен:

О, 505 л

Установленному дыхательному коэффициенту соответствует калорийная ценность 1 л О, 4,8 ккал.

6. При окислении углеводов и жиров выделилось:

4,8 ккал х 505 = 2424 ккал.

7. При окислении белка выделилось:

4,1 ккал х 100 = 410 ккал.

8. Общие энергозатраты за сутки:

2424 ккал + 410 ккал = 2834 ккал.

В данном случае энергозатраты осуществлялись у испытуемого преимуще­ственно за счет окисления жиров и углеводов.

Неполный газовый анализ. При неполном газовом анализе расход энергии определяют по количеству кислорода, потреблен­ного испытуемым за единицу времени. Для этой цели используют спирометаболографы, поглощающие в выдыхаемом воздухе СО, и позволяющие определять количество поглощенного испытуе­мыми О₂.

Зная объем поглощенного за 1 мин кислорода (Vo,), усреднен­ный дыхательный коэффициент при употреблении обычно смешан­ной пищи (0,85) и соответствующий ему калорический эквивалент кислорода (КЭК), равный 4,8 ккал, энергообмен рассчитывается по следующей формуле:

Z = Vo₂ х КЭК = Vo₂ х 4,8,

где КЭК — калорический эквивалент 1 л О₂.

Как правило, неполный газовый анализ применяют для опреде­ления энергозатрат при основном обмене. В этом случае при исклю­чении из энергообмена белков дыхательный коэффициент соответ­ствует 0,85, т.е. только окисленной смеси углеводов и жиров.

На рис. 1.24 в схематической форме представлены различные виды калориметрии.

Основной обмен. Основной обмен — энергозатраты, связан­ные с процессами клеточного метаболизма.

В основной обмен вынужденно включаются энергозатраты жиз­ненно важных процессов: деятельности сердца, дыхания, крово­обращения, выделения, деятельности печени, почек, желез вну-

КАЛОРИМЕТРИЯ

	Физическая
		Окисление веществ сильным окислителем

 

(Определение
дыхательного
коэффициента)

Учитывается
количество
окислительного
белка

Определение
его чистого
дыхательного
коэффициента

Рис. 1.24. Различные виды калориметрии