Условия измерения основного обмена:
• После 12—14 ч голодания.
• 2—3-дневное исключение белка из питания, что позволяет для расчетов применять калорический эквивалент 1 л кислорода 4,85 по отношению к окислению жиров и углеводов.
• Определяется утром.
• Физический покой, лежа, при расслабленных мышцах.
• Психический покой.
• Температура комфорта.
Как правило, основной обмен измеряется методом неполного газового анализа по количеству поглощенного кислорода за единицу времени.
В среднем энергозатраты, идущие на основной обмен, составляют 1 ккал на 1 кг массы тела в час у мужчин. У женщин величина основного обмена на 10% ниже в связи с меньшей массой тела. В сутки энергозатраты основного обмена составляют 1 ккал х 70 кгх24ч= 1680 ккал.
Основной обмен зависит от возраста, роста, массы тела и пола человека. Самый интенсивный основной обмен в расчете на 1 кг массы тела у детей (у новорожденных — 53 ккал/кг/ч, у детей первого года жизни — 42 ккал/кг/ч).
При сравнении величин основного обмена у людей, имеющих примерно одинаковую массу тела, при расчете на 1 кг массы тела он не очень отличается. Но при сравнении показателей основного обмена на 1 кг веса у разных животных имеются значительные различия (табл. 1.1).
|
|
Таблица 1.1
Сравнение показателей основного обмена у разных животных
Животное | Вес, кг | Теплопродукция на 1 кг веса, ккал | На 1 м2 поверхности тела в сутки, ккал |
Мышь | 0,018 | 654 | 1188 |
Гусь | 3.5 | 66,7 | 967 |
Лошадь | 441 | н,з | 948 |
Как видно из данных табл. 1.1, при расчете величин основного обмена на единицу поверхности тела эта величина примерно одинакова у разных ви,к г животных.
Закон поверхности тела Рубнера. Рубнер установил зависимость интенсивности основного обмена от площади поверхности тела (см. табл. 1.1).
Закон поверхности тела гласит: энергетические затраты теплокровного организма пропорциональны площади поверхности его тела.
Закон имеет ряд ограничений:
• При одинаковой поверхности тела расход энергии зависит от экологии и подвижности животных. Так, у волка величина
основного обмена на единицу поверхности больше, чем у собаки тех же размеров.
• У обитателей тропиков основной обмен ниже, чем у полярных животных.
• Величина основного обмена зависит от возраста субъектов.
• Величина основного обмена зависит от характера кожного покрова (шерсть, одежда у человека и др.), а также от организации протоплазмы (теплокровные или холоднокровные животные).
Регуляция основного обмена. Симпатическая нервная система усиливает, а парасимпатическая снижает величину основного обмена. Существенно повышают величину основного обмена гормоны щитовидной железы, гипофиза и половые гормоны. Значительное отклонение величины основного обмена от средних величин свидетельствует о нарушении нервной или гуморальной регуляции.
|
|
|
|
|
|
Тепловая энергия
Специфически динамическое действие пищи
Специфически динамическое действие пищи. Прием пищи приводит к возрастанию расхода энергии. При употреблении белка через 1,5—2 ч энергозатраты возрастают на 30—40 % и продолжаются 7-8 ч.
При приеме углеводов энергозатраты возрастают на 4—6% и продолжаются 2—3 ч.
Прием жиров незначительно увеличивает расход энергии.
Возрастание энергозатрат, связанное с приемом пищи, обозначается как ее специфически динамическое действие и обусловлено афферентной импульсацией, поступающей в «центр голода» от рецепторов ротовой полости и желудка. Уровень обмена веществ увеличивается как при мнимом кормлении животных с перерезанным пищеводом, так и при вкладывании пиши непосредственно в желудок.
У новорожденных сосание соски-пустышки также вызывает повышение обмена веществ.
Обмен веществ при мышечной деятельности. При мышечной работе энергозатраты складываются из величины основного обмена и так называемой рабочей прибавки.
Рабочая прибавка — это энергия, которую тратит организм в течение суток на физическую и умственную деятельность. Сумма основного обмена и рабочей прибавки составляет валовый энергетический обмен.
Отношение энергии, расходуемой на мышечную деятельность, к общим энергозатратам организма составляет КПД мышечной деятельности.
Расход энергии при мышечной нагрузке. Мышечная работа сопряжена со значительными затратами энергии, с одной стороны, и увеличением теплопродукции — с другой. У спокойно лежащего человека расход энергии составляет примерно 35 ккал/м2. Если исследуемый слегка приподнимается и облокачивается о спинку кровати, расход энергии повышается на 15%; если принимает сидячее положение — на 42 %; в положении стоя — на 70 %. При спокойной неторопливой ходьбе расход энергии увеличивается на 180%. При мышечных нагрузках средней интенсивности КПД работы мышц составляет около 24%. Из всего количества энергии, расходуемой работающими мышиами, 43% затрачивается на мышечные сокращения. и вся эта энергия переходит в тепло.
При кратковременных нагрузках энергия выделяется за счет окисления углеводов. При длительных мышечных нагрузках в организме расщепляются преимущественно жиры, обеспечивая 80% потребной энергии. У тренированных спортсменов энергия мышечных сокращений обеспечивается исключительно за счет окисления жиров. У человека, занимающегося физическим трудом, энергетические затраты возрастают пропорционально интенсивности труда.
Коэффициент физической активности. Согласно рекомендациям ВОЗ, объективным физическим критерием, определяющим адекватное количество расходования энергии для конкретных профессиональных групп людей, является коэффициент физической активности (отношение общих энергозатрат на все виды жизнедеятельности к величине основного обмена по расходу энергии в состоянии покоя). Величины коэффициента физической активности одинаковы для мужчин и женщин, но в связи с меньшей массой тела у женщин и, соответственно, основного обмена энергозатраты мужчин и женщин в группах с одним и тем же коэффициентом физической активности различны.
|
|
Предельно допустимая по тяжести работа для человека, постоянно выполняемая им в течение длительного времени, не должна превышать по энергозатратам уровень основного обмена более чем в 3 раза.
Энергозатраты в зависимости от вида труда. По энергетическим затратам все профессии разделены на несколько групп, каждая из которых характеризуется своим суточным расходом энергии.
Группа I— работники преимущественно умственного труда: научные работники, студенты гуманитарных специальностей, операторы ЭВМ, контролеры, педагоги, диспетчеры, работники пультов управления и др. Очень легкая физическая активность; коэффициент физической активности 1,4; расход энергии 1800— 2450 ккал/сут.
Группа II— работники, занятые легким физическим трудом: водители трамваев, троллейбусов, работники конвейеров, весовщицы, упаковщицы, работники сферы обслуживания, агрономы, медицинские сестры, санитарки, продавцы промышленных товаров и др. Легкая физическая активность; коэффициент физической активности 1,6; расход энергии 2100—2800 ккал/сут.
Группа III— работники средней тяжести труда: слесари, наладчики, настройщики, станочники, буровики, водители экскаваторов и бульдозеров, водители автобусов, врачи-хирурги, текстильщики, обувщики, железнодорожники, водители угольных комбайнов, продавцы продовольственных товаров, водники, аппаратчики, металлурги-доменщики, работники химических заводов и др. Средняя физическая активность; коэффициент физической активности 1,9; расход энергии 2500—3300 ккал/сут.
Группа IV— работники тяжелого физического труда: строительные рабочие, помощники буровиков, проходчики, хлопкоробы, основная масса сельскохозяйственных рабочих и механизаторов, доярки, овощеводы, деревообработчики, металлурги, литейщики и др. Высокая физическая активность; коэффициент физической активности 2,2; расход энергии — 2800—3850 ккал/сут.
|
|
Группа V — работники особо тяжелого труда (только мужчины): механизаторы, сельскохозяйственные рабочие в посевной и уборочный периоды, горнорабочие, вальщики леса, бетонщики, каменщики, землекопы, грузчики немеханизированного труда, оленеводы и др. Очень высокая физическая активность; коэффициент физической активности 2,5; расход энергии 3750—4200 ккал/сут.
Обмен веществ при психической деятельности. При психической деятельности, не сопровождаемой движениями, обмен веществ по сравнению с покоем повышается не более чем на 2—3%. При напряженной эмоциональной деятельности у ораторов, лекторов, писателей, студентов во время экзаменов обмен веществ возрастает на 11—20%. Выражение повышается обмен веществ при установке на будущую напряженную деятельность: например, предстартовое состояние у спортсменов, у людей перед ответственной работой — защита диссертации, ответственный полет у летчиков и т.п.
Питание. Все живое для удовлетворения метаболических потребностей нуждается в поступлении питательных веществ из внешней среды.
Питание необходимо для:
• построения и непрерывного обновления клеток и тканей;
• процессов роста и развития;
• поддержания основного обмена;
• покрытия энергозатрат.
Питание включает процессы поступления, переваривания, всасывания в организме пищевых веществ и их утилизацию в метаболических процессах.
В России основоположником учения о питании является М. Н. Шатерников, который на основе тщательных измерений энергозатрат у лиц различных профессий научно обосновал нормы питания.
Сбалансированное питание. Сбалансированное питание строится на следующих постулатах:
• Оптимальное соответствие всех компонентов пищи физиологическим потребностям организма.
• Принимаемая пища с учетом ее усвояемости должна восполнять энергозатраты человека с учетом основного обмена, специфического динамического действия пищи и расхода энергии на выполняемую работу.
• Баланс белков, жиров и углеводов. Среднее соотношение их массы 1:2:4; энергетическая ценность 15:30:55%.
• Баланс белков с незаменимыми и заменимыми аминокислотами, жиров с разной насыщенностью жирными кислотами, углеводов с разным в них числом мономеров и наличием балластных веществ в виде пищевых волокон (целлюлоза, пектин и др.).
• Наличие в рационе витаминов и минеральных веществ в их соотношении с потребностями, энергозатратами, возрастом, полом, климатическими условиями, временем года и другими факторами.
Специальное сбалансированное адекватное питание предусматривается для детей, подростков, женщин (особенно беременных и кормящих), лиц пожилого возраста, спортсменов и лиц, работающих в специальных экстремальных условиях (А. А. Покровский).
А. М. Уголев предложил так называемую трофотропную адекватную теорию питания. Согласно этой теории, питание восполняет молекулярный состав ферментного и изоферментного спектра пищеварительного тракта, обеспечивающего полостное мембранное пищеварение. Адекватным механизмом резорбции, по мнению А. М. Уголева, должны быть и всасывающиеся из кишечника питательные вещества. При ферментопатиях нужно особо тщательно подходить к выбору продуктов питания: например, при лактозной недостаточности молоко в пищевом рационе является неадекватным видом пищи. Автор отводит существенную роль в питании микроорганизмам кишечника.
Общие принципы составления пищевых рационов:
• Принимаемая пища по калорийности должна покрывать энергетические расходы.
• Учет усвояемости пищи.
• Учет норм питания.
• Оптимальное соотношение белков, жиров и углеводов с учетом критики правила Рубнера.
• Процентное распределение питательных веществ: завтрак — 30%, обед — 40—50%, ужин — 10-20 %.
Основной смысл питания — удовлетворение индивидуальных метаболических потребностей организма.
Регуляция обмена энергии. Нормальный взрослый организм человека характеризуется энергетическим балансом', поступление энергии в организм равно ее расходу.
Энергетический баланс может быть положительным, когда поступление энергии в организм превышает ее расход, и отрицательным, когда расход энергии превышает ее поступление в организм.
Основная энергия поступает в организм с пищей.
Саморегуляция энергетического баланса. Энергетический баланс организма поддерживается механизмами саморегуляции соответствующей функциональной системы, определяющей оптимальный уровень энергетических веществ в организме. Установлено, что:
• при пропуске кормления животные в очередной раз поглощают большее количество пищи, в которой энергетическая ценность соответствует недополученной при предыдущем кормлении;
• малокалорийная пища съедается животными в большем количестве;
• потребление пищи увеличивается после мышечной нагрузки;
• растущие организмы также потребляют больше пищи.
Аппаратом, контролирующим поступление, содержание и расходование энергетических веществ в данной функциональной системе, является находящийся на уровне гипоталамуса акцептор результата действия.
Характерно, что все процессы оценки энергетической потребности и поступления энергетических веществ в организм осуществляются у человека автоматически на подсознательном уровне. При этом не только автоматически калькулируется энергетическая потребность и поступление питательных веществ в организм, но и осуществляется избирательное всасывание принятых питательных веществ из пищеварительного тракта, в соответствии с истинной метаболической потребностью тканей (рис. 1.26).
Роль гипоталамуса. Указанный аппарат контроля — акцептор результата действия, как указывалось выше, — локализуется в гипо-
Рис. 1.26. Возбуждаемый потребностью в энергетических веществах «центр голода» латерального гипоталамуса (ЛГ) активирует в структуре вентромедиальных ядер гипоталамуса (ВМГ) специальную группу нейронов, оценивающих энергетическую потребность и энергетическую ценность поступающих с пищей веществ
таламической области. Эти функции осуществляют нейроны вентромедиального отдела гипоталамуса. Показано, что при двустороннем разрушении вентромедиальных ядер гипоталамуса животные перестают адекватно оценивать свои энергетические потребности и прием пищи. У них развивается гиперфагия. Такие животные не могут завершить прием пищи. Прекратив прием пищи, они снова через короткий интервал времени принимают пищу. Такие животные прибавляют в весе, жиреют. Вес таких крыс в 3—4 раза превышает вес их нормальных сородичей.
В объяснении восприятия клетками вентромедиального гипоталамуса поступающей с пищей энергии существует несколько теорий.
Глюкозостатическая теория. Согласно этой теории, в процессе еды увеличивается содержание глюкозы в крови. Глюкоза воспринимается глюкорецепторами нейронов вентромедиального гипоталамуса, которые, в свою очередь, подавляют активность нейронов «центра голода» латерального гипоталамуса.
При введении крысам глюкозы, соединенной с золотом и серой, поражающими нейроны вентромедиального гипоталамуса, животные проявляют повышенный аппетит. Они съедают неимоверно большое количество пищи. Их невозможно оторвать от приема пищи. При этом животные жиреют.
Аминоацидостатическая теория. Связывает возбудимость нейронов «пищевых центров» гипоталамуса с изменением содержания в крови аминокислот.
Липостатическая теория. Предполагает, что раздражителями гипоталамических центров являются метаболиты, образующиеся при мобилизации жира из жировых депо.
Термостатическая теория. Исходит из известного факта, что прием пищи сопровождается дополнительным расходом энергии. Именно эта тепловая энергия, обусловленная специфически динамическим действием пищи, и тормозит деятельность «центра голода» латерального гипоталамуса.
Прием пищи тормозится также при повышении температуры тела и при интенсивной мышечной работе.
Гидростатическая теория. Авторы этой теории считают, что в кратковременной регуляции потребления пиши калорические свойства диеты не играют роли; первостепенное значение при этом принадлежит мобилизации воды из тканей животного. Полагают, что после приема пищи происходит временный выход жидкости из определенных тканей и вследствие этого их дегидратация. Это, по мнению авторов теории, является одним из факторов, определяющих насыщение и прекращение приема пищи.
Метаболическая теория. Согласно этой теории, промежуточные продукты цикла Кребса, образующиеся при расщеплении всех питательных веществ, циркулируя в крови, определяют степень возбудимости гипоталамических «пищевых центров».
Теория биологически активных веществ. Из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки выделено вещество пептидной природы, которое при внутривенном введении вызывает снижение аппетита. Это вещество получило название аппетитрегу- лирующего вещества кишечного происхождения — арэнтерина (А. М. Уголев).
Угнетают аппетит и некоторые другие интестинальные гормоны (например, холецистокинин — панкреозимин).
Нейрогенная теория. В регуляции деятельности «центра голода» гипоталамуса существенная роль принадлежит афферентным влияниям от рецепторов пищеварительного тракта. Доказано, что наполнение желудка, в том числе раздувание в нем резинового баллона, тормозит прием пищи.
С позиций теории функциональных систем все указанные факторы принимают участие в саморегуляции энергетического баланса организма.
Роль желез внутренней секреции в саморегуляции энергетического баланса. Ряд физиологических экспериментов указывает на участие желез внутренней секреции в поддержании энергетического баланса организма:
• У гипофизэктомированных животных снижается прием пищи и останавливается рост.
• Инъекции взвеси передней доли гипофиза увеличивают у животных объем принимаемой пищи.
• Прием пищи увеличивают инъекции инсулина.
• Животные с удаленной поджелудочной железой на фоне гипергликемии и глюкозурии потребляют по сравнению с контрольными животными большее количество пищи.
• Гормоны щитовидной железы увеличивают прием пищи. Удаление щитовидных желез подавляет прием пищи.
• Прием пищи увеличивается при лактации.
• Прием пищи изменяется в соответствии с менструальным циклом. При этом увеличивается расход энергии в тканях.
Депо питательных веществ. В механизмах регуляции энергообмена особо значимая роль принадлежит депо питательных веществ.
Установлено, что глюкоза депонируется в виде гликогена в печени и поперечно-полосатых мышцах. Жировые вещества депонируются в жировой, а белковые вещества — в соединительной ткани.
Ритм опорожнения депо питательных веществ в основном определяется приемом пищи и голодной периодической деятельностью организма. Ритм опорожнения депо питательных веществ регулируется также гормонами эпифиза, гипофиза, поджелудочной и половых желез и стимулируемыми ими ферментами.
Ведущая роль в ритмической деятельности депо питательных веществ принадлежит нейронам вентромедиального и супрахиаз- мальных ядер гипоталамуса.
Количество питательных веществ, аккумулированных в депонированном состоянии, регулируется, с одной стороны, пищевой (энергетической) потребностью, а с другой — уровнем энергозатрат организма (рис. 1.27).
|
| ||||||||
|
| |||||||
|
При голодании, при отсутствии поступления в организм энергетических веществ, депо питательных веществ периодически открывается в соответствии с ритмом голодной периодической деятельности. При этом дозированные порции питательных веществ поступают в кровоток, затем в желудочно-кишечный тракт, содержимое их там перестраивается, затем снова всасывается в кровь и доставляется тканям организма (В. Н. Болдырев).
Вопрос об интимных механизмах регуляции депо питательных веществ все еще остается недостаточно изученным.
Депо питательных веществ и масса тела. Масса тела в значительной степени определяется количеством питательных веществ, аккумулированных в депонированном состоянии.
В случаях, когда в депо аккумулируется значительное количество питательных веществ, масса тела увеличивается. При накоплении жира в жировых депо наблюдается тучность и ожирение.
При истощении депо питательных веществ в организме наблюдается потеря массы тела — кахексия.
Нарушение ритма работы депо питательных веществ при ожирении и кахексии определяется нарушением нормальных реципрокных отношений нейронов латерального и вентромедиального отделов гипоталамуса. При ожирении возрастает активность «центра голода» латерального гипоталамуса и снижается активность нейронов «центра насыщения» вентромедиального отдела гипоталамуса. Известно, что тучные люди отличаются повышенным пищевым аппетитом. При кахексии, наоборот, снижается активность нейронов латерального гипоталамуса и повышается активность нейронов вентромедиальных ядер гипоталамуса.
При ожирении депо мало отдают питательные вещества и, наоборот, активно их набирают. Эти процессы связаны с изменением деятельности щитовидных, поджелудочной и половых желез. Не меньшую роль в регуляции активности депо питательных веществ играют изменения интенсивности обменных процессов в тканях.
Сигнальные молекулы. В качестве молекул, сигнализирующих о потребности в энергетических веществах, выступают олигопептиды: пентагастрин, мотиллин, бомбезин и др. В механизмах насыщения, удовлетворения энергетической потребности принимают участие холецистокинин, соматостатин и др.
Сигнальную функцию энергетической потребности выполняют также стероидные гормоны и простагландины. У тучных людей при высоком содержании жиров в депонированном состоянии мало простагландинов в крови, и наоборот. Простагландины снижают аппетит, при уменьшении их содержания в крови усиливается голод.
Сигнальную энергетическую функцию выполняет также растворимый в жирах прогестерон, а также лептин.
Проблема избыточной массы тела и ожирения. Проблема ожирения в последнее время привлекает к себе пристальное внимание врачей и биологов. Исследования, проведенные во многих странах, показали, что в группе людей в возрасте от 50 до 59 лет, масса тела которых на 15—24 % превышала норму, смертность оказалась на 17 % выше средней. Если же масса тела была больше на 25—34 %, то показатель смертности увеличивался на 41 % и выше!
Живой организм, как правило, никогда не работает на пределе. Он всегда имеет нечто «про запас». Чтобы обеспечить бесперебойность обменных процессов во всех непредвиденных случаях, организм часть энергетических веществ аккумулирует в клетках и тканях, образуя депо питательных веществ. Накопление питательных веществ в депо и определяет изменение массы тела.
Если поступление энергии с пищей и количество откладываемых в депо питательных веществ соответствуют энергозатратам, масса тела поддерживается на постоянном уровне. Когда поступившая с пищевыми веществами энергия превышает затраты, чрезмерно увеличиваются запасы питательных веществ в депо — растет масса тела.
Как отмечалось выше, у тучных людей аппетит более выражен, чем у людей с нормальной массой тела. Интенсивность химических процессов, ведущих к накоплению питательных веществ в депо, у таких людей более высокая, поэтому у них кровь приобретает «голодные» свойства значительно раньше, чем в нормальных условиях.
Многочисленные исследования свидетельствуют о том, что в процессе приема пищи возбуждаются клетки «центра насыщения» и одновременно тормозится деятельность «центра голода» латерального гипоталамуса. Это сразу же приводит к выбросу в кровь запасов питательных веществ из депо. Как правило, у людей с избыточной массой тела снижается интенсивность поступления питательных веществ из депо в кровь.
У тучных людей нарушается согласованность в работе гипоталамических «центров голода и насыщения», деятельности депо питательных веществ и интенсивности обмена в тканях.
Для снижения массы тела необходимо:
• фармакологическими средствами понизить повышенную активность «центра голода» латерального гипоталамуса;
• принимать пишу часто, но малыми порциями, стимулируя тем самым выброс питательных веществ из депонированного состояния;
• понизить интенсивность метаболических процессов в тканях;
• активизировать мышечную деятельность;
• сбалансировать деятельность сигнальных молекул.
Рассмотренные общие свойства составляют базисные процессы жизнедеятельности, присущие всему живому.
На основе базисных элементарных свойств складывается динамика целостной деятельности живого организма.