Видообразование вокруг нас

В современной биосфере полным‑полно примеров видообразования, происходящего «здесь и сейчас». Все эти бесчисленные спорные виды, полувиды, супервиды, кольцевые виды, видовые комплексы и «букеты видов» (species flocks) – не что иное, как примеры незавершенного (или завершенного недавно) видообразования, в ряде случаев – очень быстрого.

Эволюция, как мы помним, процесс медленный. Но это в среднем. Темпы эволюции крайне неравномерны: вид может существовать, почти не меняясь, сотни тысяч и миллионы лет, а потом очень быстро – за считаные тысячелетия или даже века – сильно измениться или разделиться на несколько видов. Неудивительно, что те виды, которые находятся в фазе быстрых перемен именно в наши дни, привлекают особое внимание биологов.

Один из таких видов – трехиглая колюшка, небольшая рыбка, обычная в морях, реках и озерах Северного полушария. Стимулом для быстрой эволюции у колюшки стало освоение этой исходно морской рыбой пресных водоемов, что, в свою очередь, было связано с отступлением ледников около 10 тыс. лет назад и образованием на их месте множества больших и малых озер.

Эволюционные изменения у колюшки дальше всего зашли в семи озерах у тихоокеанского побережья Британской Колумбии (Юго‑Западная Канада), где эти рыбки фактически разделились на два вида: придонный и пелагический (живущий в толще воды). Первый вид питается донными беспозвоночными, второй охотится на планктонных беспозвоночных в верхних слоях воды. Виды различаются не только диетой и образом жизни, но и размерами (придонный вид крупнее), формой тела, деталями строения, а также – что особенно важно – брачным поведением. Виды практически не скрещиваются между собой в природе, и даже если посадить в аквариум двух разнополых представителей придонного и пелагического видов, не оставив им возможности выбирать партнера, они, скорее всего, не станут скрещиваться (Rundle et al., 2000).

Зато пелагические колюшки из разных озер охотно скрещиваются друг с другом, так же как и придонные. И это несмотря на то, что разделение исходного вида на два произошло в семи озерах параллельно, т. е. независимо! (Здесь трудно не вспомнить аналогичные результаты, полученные в экспериментах по искусственному видообразованию.) В некоторых других американских озерах подразделение на придонный и пелагический виды наметилось, но не зашло так далеко. Во многих озерах подразделения вовсе нет: там живет исходная «генерализованная» форма колюшки, которая охотится как у дна, так и в толще воды.

Перед нами – типичный случай симпатрического видообразования. В данном случае движущим фактором видообразования было разделение исходной ниши и экологическая специализация.

О влиянии экологических факторов на видообразование мы знаем не так уж мало. Например, мы знаем, что видообразование во многом определяется и направляется набором доступных ниш. Что касается колюшек, то их разделению на два вида способствуют глубина озера и разнообразие условий в нем (например, одновременное наличие обширных отмелей и обрывистых берегов, под которыми сразу глубоко). Гораздо меньше ясности в вопросе о том, существует ли обратное влияние видообразования на свойства экосистемы. Теоретически такое влияние должно существовать. Например, модели предсказывают, что два специализированных хищника должны влиять на численность жертв иначе, чем один неспециализированный, «обобщенный» хищник. Однако проверить эти теории трудно. Колюшки – удобный объект для таких исследований, чем и воспользовались недавно биологи из США и Канады (Harmon et al., 2009).

Придонная (вверху) и пелагическая (внизу) формы трехиглой колюшки.

Эксперименты проводились в цилиндрических аквариумах диаметром 2 м и глубиной 1 м. Каждый аквариум представлял собой маленькую экосистему. Сначала в него наливали чистую воду и насыпали на дно песок. В воду добавляли немного азотных и фосфорных удобрений, чтобы сделать возможным развитие фитопланктона. Затем в каждый аквариум добавляли по 2,5 л донного материала из двух озер, в одном из которых колюшка подразделилась на два вида, а в другом нет. Этот ил со дна озер содержал в себе яйца и споры всевозможных мелких озерных обитателей. Через неделю, когда в аквариуме уже вовсю кипела жизнь, туда выпускали колюшек.

В первые десять аквариумов посадили колюшек исходного вида, т. е. «генералистов», не подразделенных на пелагическую и бентосную формы (опыт 1). В две другие группы по десять аквариумов посадили придонных и пелагических колюшек (опыты 2 и 3). Наконец, в последние десять резервуаров выпустили представителей придонного и пелагического видов вместе (опыт 4). Рыбок мерили не штуками, а граммами: в каждый аквариум сажали от 5 до 6 г колюшек. Поскольку три формы колюшек различаются по размеру, это соответствовало разному количеству рыб (от трех массивных придонных рыб до шести худосочных пелагических). Затем в течение десяти недель ученые следили за состоянием «экосистем».

Сравнивая результаты опытов 1 и 4, исследователи намеревались оценить влияние диверсификации колюшек на экосистему. Опыты 2 и 3 нужны были для того, чтобы, сравнивая их с опытом 4, можно было выяснить, какие аспекты этого влияния объясняются разнообразием (числом видов) колюшек, а какие – их поведением и экологической специализацией.

Оказалось, что и разнообразие колюшек, и их специализация заметно влияют на свойства экосистемы. Эффекты оказались сложными, многообразными и не всегда соответствующими тому, что ожидалось на основе теоретических моделей. Например, можно было предположить, что пелагический вид – охотник на планктонных рачков и другие мелкие организмы – будет способствовать увеличению продуктивности экосистемы (потому что производителям органики – одноклеточным водорослям – станет легче жить, если колюшки съедят тех, кто ими питается). Но это не подтвердилось: фитопланктон лучше развивался не там, где имелись пелагические колюшки, а там, где жили колюшки исходного вида. Дело в том, что зоопланктон в аквариумах был разнообразен и далеко не все его представители являются строгими вегетарианцами. Многие планктонные рачки охотятся на других рачков, тем самым способствуя росту биомассы фитопланктона. Поэтому итоговая продуктивность системы зависит не столько от эффективности выедания рачков рыбами, сколько от того, каких именно рачков они будут поедать. А в этом отношении три вида колюшек заметно отличаются друг от друга.

Кроме различий в составе фито‑ и зоопланктона были выявлены различия в прозрачности воды. Этот показатель связан с количеством фитопланктона и с составом растворенной органики, причем эти связи сложны и неоднозначны. Самая прозрачная вода была в опыте 1, самая мутная – в опытах 2 и 4. По расчетам авторов, диверсификация колюшек (или ее отсутствие) может объяснить до 10 % тех различий в прозрачности воды, которые наблюдаются в реальных озерах, населенных колюшками. Это существенная величина, особенно если учесть, что прозрачность воды сильно влияет на развитие фотосинтезирующих организмов в озерах, а следовательно и на экосистему в целом.

Таким образом, видообразование, происходящее в последние 10 тыс. лет у колюшек в канадских озерах, существенно влияет на озерные экосистемы. Это влияние должно сказываться и на эволюции других озерных жителей. В частности, диверсификация колюшек может способствовать видообразованию у других организмов, т. е. порождать «цепные реакции видообразования». Для проверки этого предположения необходимы дополнительные исследования.

–––––