Родственный отбор против полового

Это второй пример, демонстрирующий, как срабатывает сочетание родственного и полового отбора. Теория предсказывает, что высокий уровень внутригруппового родства должен способствовать эволюции кооперации и препятствовать развитию «эгоистических» адаптаций, повышающих конкурентоспособность индивида в ущерб другим особям. Именно это и было показано в эволюционном эксперименте на корневых клещах. Для этих членистоногих характерен ярко выраженный конфликт полов: у самцов есть адаптации, повышающие их репродуктивный успех в ущерб здоровью самок. Однако у клещей, содержавшихся в условиях, благоприятных для родственного отбора, всего за девять поколений острота конфликта полов снизилась. Самцы стали причинять самкам меньше вреда при спаривании, что повысило репродуктивный успех последних. Исследование подтвердило, что родственный отбор является мощным эволюционным механизмом, противодействующим эволюции эгоистических признаков.

Этот эксперимент провели биологи из Университета имени Адама Мицкевича в Познани (Польша), изучающие корневых клещей Rhizoglyphus robini (рис. 15.1) – распространенных вредителей растений (Łukasiewicz et al., 2017).

Корневые клещи, как и дрозофилы, – удобный объект для подобных исследований, потому что для них тоже характерен конфликт полов. У самцов есть эгоистические адаптации, помогающие побеждать в конкуренции с другими самцами, но при этом вредные для самок, у которых в результате снижаются плодовитость и продолжительность жизни. Ущерб, причиняемый партнерше, сам по себе самцу невыгоден, но если это неизбежная плата за повышенное число оставленных самцом потомков, то отбор может поддержать такой мужской признак. Однако для этого необходимо, чтобы у самца был шанс в течение жизни спариться с несколькими самками. Если партнерша у самца одна‑единственная, причинять ей вред становится крайне невыгодно.

рис. 15.1. Корневой клещ Rhizoglyphus robini. Показаны две формы самцов: обычный миролюбивый (слева) и «боец» (справа), использующий мощную третью пару ног для смертельных схваток с конкурентами за благосклонность самок. Этот признак – результат полового отбора, однако он, в отличие от других инструментов конкуренции, влияет лишь на самцов и безразличен для самок и в краткосрочной перспективе эксперимента неподвластен родственному отбору. Длина масштабной линейки – 1 мм.

Ранее был проведен эволюционный эксперимент, в ходе которого одну из линий клещей содержали в условиях строгой моногамии: в течение 45 поколений каждый самец спаривался только с одной самкой. Вторая линия содержалась в условиях обычной для клещей полигамии. К концу эксперимента выяснилось, что «моногамные» самцы проигрывают в спермовых войнах, но зато для самок спаривание с ними стало менее вредным. В результате защитные контрадаптации самок начали утрачиваться за ненадобностью. В данном случае вред женскому здоровью наносят, скорее всего, какие‑то компоненты семенной жидкости, которые повышают успешность самцов в спермовых войнах, но самкам не полезны. А женские контрадаптации, соответственно, связаны с устойчивостью к этим токсичным компонентам семенной жидкости. Так вот, оказалось, что по прошествии 45 поколений экспериментальной эволюции спаривание с контрольными самцами сильнее вредит самкам из моногамных линий по сравнению с контрольными. Отсюда и был сделан вывод о частичной утрате защитных адаптаций «моногамными» самками (Tilszer et al., 2006). Таким образом, одно из предсказаний теории полового отбора, согласно которому снижение конкуренции между самцами должно вести к ослаблению конфликта полов, подтвердилось. А в крайнем варианте сниженной конкуренции, то есть при строгой моногамии, конкуренция между самцами за самок становится совсем слабой, противоречия между эволюционными интересами самца и самки практически исчезают – и конфликт полов не проявляется.

В новом исследовании биологи из Познани проверяли другой возможный механизм сглаживания конфликта полов – родственный отбор. Если уровень родства внутри группы достаточно высок, то гены, идентичные генам данного самца, присутствуют и у его конкурентов, и у «ресурса», за который идет конкуренция, то есть у самок. Их эволюционные интересы становятся отчасти общими. Поэтому в компании родственников должно формироваться более бережное отношение самцов к «ресурсу»: причинение вреда самкам становится непомерно высокой ценой за победу в конкуренции с другими самцами.

Изучались две популяции клещей: в первую (опытную) входили только родственные особи, во вторую (контрольную) неродственные. (Как и полагается в хорошей науке, эксперимент проводился в трех повторностях, так что на самом деле популяций было не две, а шесть. Получается, конечно, втрое больше работы, но зато и доверия результатам в три раза больше.) Эксперимент состоял из девяти циклов с чередованием поколений – одного полигамного и одного моногамного. Каждый цикл начинался с полигамного поколения: из молодых девственных клещей формировали 100 групп, состоящих из 10 самок и 10 самцов. В опытных популяциях эти двадцать особей были родными братьями и сестрами, а в контрольных – строго неродственными друг другу. После пяти дней совместной жизни самцов из групп удаляли, а самки откладывали яйца. Когда потомки каждой самки достигали зрелости, из них случайным образом формировали моногамные пары. Из потомства этих родителей снова формировались группы по 20 особей, запускавшие следующий цикл. Чередование полигамных и моногамных поколений было необходимо, во‑первых, чтобы избежать накопления эффектов инбридинга в «родственных» линиях (эту задачу выполняли полигамные поколения), во‑вторых – чтобы для следующего цикла легко отбирать клещей, которые гарантированно являются (или не являются) родными братьями и сестрами (этой цели служили моногамные поколения).

По окончании эксперимента самок скрещивали с самцами из той же линии (но не с братьями) и оценивали приспособленность – подсчитывали число яиц, отложенных каждой самкой.

Как мы помним, согласно теории жизнь в «родственных» группах должна способствовать ослаблению конфликта полов и редукции эгоистических мужских адаптаций, снижающих приспособленность самки. Следовательно, в данном случае репродуктивный успех самок в «родственных» линиях должен оказаться выше, чем в контрольных. Именно такой результат и получился: самки из «родственных» линий отложили больше яиц, чем контрольные.

Это согласуется с предположением о том, что самцы из «родственных» линий под действием родственного отбора стали бережнее относиться к самкам. Для дополнительной проверки этой гипотезы исследователи использовали самок из исходной популяции клещей, которая не участвовала в эволюционном эксперименте (от нее были произведены опытные и контрольные линии). Этих самок скрещивали с разными самцами и смотрели, в каком случае они отложат больше яиц.

Ожидаемо выяснилось, что после скрещивания с самцами из опытных («родственных») линий самки оставляли больше потомства, чем после скрещивания с самцами из контрольных линий. Это значит, что родственный отбор ослабил именно эгоистические адаптации у самцов из «родственных» линий, а потому спаривание с ними стало меньше вредить здоровью самок.

Таким образом, исследование подтвердило действенность родственного отбора в качестве механизма, способствующего развитию кооперации между полами. Это прямое экспериментальное подтверждение гипотезы, согласно которой родственный отбор может сглаживать остроту конфликта полов и препятствовать развитию «эгоистических» признаков, повышающих приспособленность одного пола ценой снижения приспособленности другого.

Исследование № 16