Микроорганизмы преджелудков

Важной функциональной особенностью преджелудков жвачных является наличие в них микрофлоры и микрофауны, играющих важную роль в процессах переваривания корма, богатого клетчаткой. В результате сложных превращений питательных веществ корма образуются летучие жирные кислоты, аммиак и аминокислоты, используемые в дальнейшем организмом животного в процессах обмена. Наряду с превращением составных компонентов корма в соединения, доступные для усвоения животными, в рубце происходят синтетические процессы.

В слизистой преджелудков нет желез, вырабатывающих пищеварительные ферменты. Сложненйшие биохимические процессы в преджелудках осуществляются при участии внутриклеточных и внеклеточных ферментов микроорганизмов. За счет деятельности микробов, главным образом в рубце и отчасти в слепой кишке, жвачные получают 3/4 пластического и энергетического материала, необходимого для их жизнедеятельности и образования продукции.

Развитию обильной по численности и разнообразной по составу микрофлоры и микрофауны в рубце способствуют идеальные условия среды в этом органе. Постоянно поддерживается температура на уровне 39-40^оС; непрерывная секреция паротидной слюны и ее буферная емкость, обмен бикарбонатов между рубцовым содержимым и кровью, абсорбция из рубца летучих жирных кислот в кровь обеспечивают оптимальную величину рН содержимого (6,3-6,8 для молочных коров и 6,0-6,5 для скота на откорме); анаэробные условия создаются за счет низкого содержания О₂ и образования таких газов как СО_2, метан, азот, водород и сероводород. Регулярный прием корма и разведение его слюной, богатой бикарбонатами, натрием, калием, фосфатами, мочевиной обеспечивают микроорганизмы питательной средой, а дополнительное пережевывание корма во время жвачки уменьшает размер частиц и увеличивает их поверхность для действия микробных энзимов.

Основными микроорганизмами преджелудков жвачных животных являются бактерии, простейшие и грибки.

Бактерии. Одна из важных характеристик функционального состояния рубцовой микрофлоры – видовое соотношение и общее количество бактерий в рубце, поскольку популяция бактерий в наибольшей степени ответственна за расщепление питательных веществ корма. Количество их в рубце очень велико - 10⁹-10¹¹ в 1 мл рубцового содержимого и зависит оно от состава рациона. На концентратном, корнеплодном или травяном рационе плотность микрофлоры выше, чем на рационе из грубых кормов.

Видовой состав бактерий достаточно обширен (около 150 видов), из них точно идентифицировано более 50. Наиболее важны для рубцового пищеварения следующие группы бактерий: а) бактерии расщепляющие белки и небелковые азотистые вещества; б) бактерии, вызывающие ферментативный гидролиз клетчатки (составляют до 5% бактериальных клеток); в) бактерии, переваривающие крахмал и олигосахариды; г) бактерии, сбраживающие промежуточные продукты обмена (молочную и янтарную кислоты); д) бактерии, расщепляющие липиды и вызывающие гидрирование и изомеризацию жирных кислот. Кроме облигатной (обязательной) микрофлоры в преджелудки вместе с кормом попадает большое количество бактерий, которые следует рассматривать как факультативную (необязательную) микрофлору. Наибольшее значение для рубцового пищеварения имеют бактерии, гидролизующие клетчатку (руминококки, сукциногенные бактерии), а также протеолитические бактерии. Для развития целлюлозолитических бактерий необходимы крахмал, дисахариды, витамины группы В (рибофлавин, пиридоксин, биотин, парааминобензойная кислота, фолевая кислота, витамин В₁₂) и различные минеральные вещества. Рост бактерий стимулирует и смесь аминокислот (валина, лизина, изолейцина, пролина, аланина, метионина).

В рубце, вместе с процессами переваривания, активно идут и процессы микробиального биосинтеза. При разложении питательных веществ корма на составные части и последующем превращении их в простые молекулы, микроорганизмы синтезируют вещества собственного тела, ранее не вносимые в рацион животного. К их числу относятся аминокислоты, гликоген, микробиальные липиды, витамины, биологически активные вещества.

Разнообразные виды микроорганизмов, населяющие рубец, находятся в тесной связи и взаимозависимости. Рост одного вида микроорганизма может своеобразно зависеть от наличия других видов, и общее количество или соотношение каждого вида во всей массе микробов могут изменяться при разных условиях. Таким образом, рубцовая микрофлора – это хорошо сбалансированнаяя в адапционном плане экосистема со сложными трофическими связями.

Микробная популяция в преджелудках жвачных устанавливается при переходе животных на питание грубыми кормами (в 1,5-2 мес.), но заселяется рубец бактериями уже с первых дней жизни. Обсеменение рубца происходит при контакте молодых животных со взрослыми и через частицы растительного корма. В молочный период питания преобладают молочнокислые бактерии и определенные виды протеолитических микроорганизмов.

Общая бактериальная масса рубца у коровы составляет 4-7 кг, около 10% сухого вещества содержимого рубца.

Простейшие. Эти микроорганизмы составляют фауну преджелудков, представленную исключительно классом реснитчатых (инфузорий). В преджелудках жвачных обитает до 120 видов инфузорий; у коров около 60 видов, у овец до 30 видов, у козы и северного оленя до 20 видов. В 1 мл рубцового содержимого насчитывается от нескольких тысяч до нескольких миллионов (в среднем 100-120 тыс.) инфузорий в зависимости от количества и качества принятого корма. Размеры инфузорий варьируют от 20 до 200 мкм; общая масса их составляет до 20% массы содержимого рубца.

Обычно в рубце обитает 14-16 видов инфузорий-анаэробов из семейства офриосколецидов: равноресничные и малоресничные (рис 8 Простейшие рубца крупного рогатого скота). Общая биомасса инфузорий в рубце коровы около 3 кг.

Все простейшие очень чувствительны к условиям среды в рубце. Максимальная плотность простейших в рубце имеет место при рН 6-7, при рН менее 5,5 (при свободном доступе к концентрированным кормам, даче кормов с высоким коэффициентом измельченности и при обильном поедании кислого силоса с большим содержанием молочной кислоты) и выше 8,0 простейшие могут погибнуть. При голодании в течение 3-4 дней инфузории тоже почти полностью исчезают из рубцовой жидкости, а количество бактерий снижается наполовину. И только потребление клетчатки, зеленых растений, крахмала, сахара и растительного белка создает в рубце среду, благоприятно действующую на развитие в ней простейших.

Заселение простейшими преджелудков происходит постепенно. С потреблением грубых кормов в рубце появляются единичные инфузории, количество которых постепенно возрастает. У ягнят единичные инфузории появляются в рубце на 8-12-й день, а интенсивное их размножение начинается с 18-28-дневного возраста. У телят популяции простейших в рубце развиваются позднее. Простейшие становятся постоянными обитателями рубца телят с 2-3-месячного возраста. С возрастом животного изменяется не только количество, но и видовой состав инфузорий.

Роль инфузорий в преджелудках полностью не изучена. Известно, что они участвуют в перемешивании и разрыхлении содержимого рубца, разрушении грубой растительной оболочки корма, в расщеплении крахмала и целлюлозы, накоплении гликогена. Обладая протеазной и пептидазной активность, инфузории гидролизуют белки до пептидов и аминокислот и синтезируют протеины. Биологическая ценность белка простейших оценивается в 70%, а переваримость в 85%. Вместе с тем, поглощая бактерии и задерживаясь в рубце, простейшие ограничивают отток микробиального протеина из рубца и тем самым снижают аминокислотное обеспечение организма хозяина. Оказалось, что инфузории обладают липидосинтезирующей функцией, а также сбраживают углеводы до летучих жирных кислот. Установлено, что жирномолочность коров положительно коррелирует с биомассой инфузорий, содеожанием фосфолипидов и ацетата в рубцовом содержимом. Некоторые виды инфузорий способны синтезировать витамины группы В.

Грибы. К облигатной флоре рубца относятся и грибы. Описано 23 вида грибов. Это дрожжи, плесени, некоторые виды актиномицетов. Грибы обладают целлюлозолитической активностью, участвуют в синтезе аминокислот и гликогена, сбраживают простые сахара, синтезируют витамины группы В, возможно, вырабатывают антибиотики. Однако особенности их азотистого питания и участие в процессах переваривания и биосинтеза изучены недостаточно.