Образование газов в рубце

 

Образование газов в рубце происходит в результате ферментации корма. В рубце обнаруживают диоксид углерода, метан, водород, азот и сероводород. Кислород в рубце присутствует только после кормления, а затем его концентрация быстро падает. Однако при даче кормов, богатых растворимыми углеводами, количество кислорода может доходить до 5-7%.

Наиболее интенсивно газообразование происходит в первые 4-6 ч после кормления (25-30 л в 1 ч у крупного рогатого скота). За сутки же в рубце коровы образуется до 600-700 л. в пастбищный период и 300-400 л газов в зимне-стойловый период. Процентное соотношение газов следующее: 60-70% - СО₂, 25-35% - СН₄ и около 5% - N₂, О₂, Н₂. Образующиеся газы периодически выводятся наружу путем отрыгивания. Некоторое их количество диффундирует из рубца в кровь и выделяется через органы дыхания. 

Углекислый газ образуется из бикарбонатов слюны, при гидролизе мочевины, при декарбоксилировании конечных или промежуточных кислот брожения. Метан в основном появляется при восстановлении диоксида углерода водородом в результате деятельности метанообразующих бактерий. Образование и выделение метана – процесс нежелательный, так как сопровождается потерей 10-14% валовой энергии корма, расходуемой на жизнедеятельность метанообразующих бактерий. Потери энергии с метаном уменьшаются при кормлении животных концентрированными кормами или сильно измельченным фуражом, а также при высоком содержании в рационе высших жирных кислот. Практический интерес представляют поиски ингибиторов метаногенеза в преджелудках жвачных. Водород в рубце возникает одновременно с накоплением углекислого газа, азот в состав газов включается при метаболизме белков корма, а сероводород образуется при деградации серосодержащих аминокислот и восстановлении сульфатов.

На уровень газообразования в рубце существенное влияние оказывает характер кормления. Переваривание клетчатки обуславливает увеличение в газах рубца метана, тогда как сбраживание простых сахаров вызывает преобладание СО₂.

 

Жвачный процесс

Под жвачным процессом понимают совокупность механизмов, благодаря которым происходит отрыгивание из преджелудков ранее принятых порций корма, его повторное пережевывание и заглатывание.

Для жвачных животных жвачка – это приспособление к более тщательной механической обработке грубого растительного корма, богатого клетчаткой, появившееся в процессе эволюции данного вида животных. Жвачные животные, захватывая корм, проглатывают его почти не пережевывая, а затем в перерыве между приемами корма он отрыгивается в ротовую полость, обильно смачивается слюной, тщательно пережевывается и снова проглатывается. Таким образом, из рубца в книжку и сычуг поступает уже хорошо измельченная и разжиженная масса.

Жвачный процесс, начинающийся спустя 30-70 мин после кормления, состоит из отдельных жвачных периодов, продолжающихся 30-60 мин. у коров и 20-30 мин у овец. В течение суток у взрослого животного может быть 6-12 жвачных периодов, общей продолжительностью от 4 до 9 ч. Каждый жвачный период состоит из отдельных жвачных циклов с интервалами между ними. Продолжается цикл 45-60 с, интервал длится – 3-5 с. Число циклов в периоде может составлять от 25 до 60. Жвачный цикл включает три фазы: отрыгивание пищевого кома и антиперистальтика пищевода; поступление пищевой кашицы в ротовую полость, отжатие и заглатывание избыточной жидкости; вторичное пережевывние и проглатывание пищевого кома. За цикл корова совершает 50-60 жевательных движений, овца – 60-70, верблюд – 26-30. Всего за сутки животное делает до 25000 жевательных движений.

Время наступления жвачного периода зависит от характера кормления и внешних условий. Быстрее начинается жвачка при полном покое животного в лежачем положении. Различного рода раздражители, вызывающие беспокойство животного, задерживают наступление жвачного периода.

Жвачка имеет важное биологическое значение: во время жвачки происходит дополнительное измельчение и расщепление частиц корма, который разбухая и заполняя все рубцовое пространство, на время ограничивает дальнейший прием питательных веществ; во время жвачки интенсивно происходит выделение слюны всеми железами, особенно околоушными, что способствует обильному смачиванию пищевого кома и поддержанию оптимального значения рН содержимого рубца; жвачка способствует усиленной эвакуации содержимого в нижележащие отделы пищеварительного тракта; возможно, при жвачке экономится энергия, поскольку животное 80% времени находится в лежачем положении, отрыгивая и пережевывая корм.

Продолжительность периодов жвачки зависит от характера содержимого преджелудков, степени насыщения животных (у голодных животных продолжительность жвачки уменьшается, а затем и прекращается), времени суток, качества и количества корма (чрезмерное измельчение корма – частицы менее 0,7-0,8 см и повышение в рационе доли концентрированных кормов снижают продолжительность жвачки), влияния внешних раздражителей.

Первые жвачные периоды у телят появляются в возрасте 3-4 недель, однако при раннем приучении к поеданию грубого корма, они могут возникать уже в 10-15 дней. В первые дни жвачные периоды редки и кратковременны, но с возрастом их число и продолжительность возрастает. У ягнят и козлят жвачные периоды отмечаются на 8-12-й день жизни, а стабильный жвачный процесс - в 2-3 недели.

Жвачный процесс – это сложнорефлекторный акт, включающий нервные, мышечные и поведенческие компоненты. Жвачка возникает при раздражении танго-, хемо-, тензио- и барорецепторов слизистой сетки, преддверия рубца, пищеводного желоба грубыми частицами корма и образующимися в процессе брожения метаболитами. Афферентные импульсы от преджелудков проходят в основном по чувствительным нервным волокнам блуждающего нерва и частично по волокнам чревных нервов. Основной цент жвачки расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга, от него эфферентные импульсы поступают через дорсальное моторное ядро блуждающего нерва к мышцам преджелудков, а по нисходящим спинальным путям – к диафрагме и мышцам грудной клетки. В регуляции жвачных процессов принимают участие гипоталамус, лимбическая система и премоторная зона коры головного мозга, хотя роль этих структур мозга изучена недостаточно.

 

Пищеварение в сычуге

 

Сычуг является истинным желудком, слизистая оболочка которого имеет железы, вырабатывающий сычужный сок. Емкость сычуга у коров от 8 до 20 л, у овец от 3,3 до 7 л, масса содержимого около 4-5% содержимого всего желудочно-кишечного тракта. Продолжительность пребывания частиц корма в сычуге – от 0,5 до 3 ч, в среднем около 1 ч.

Слизистая оболочка сычуга кишечного типа, таким образом ее строение аналогично строению стенки однокамерного желудка могогастричных животных. В сычуге также различают кардиальную, фундальную и пилорическую зоны, причем фундальная зона занимает 2/3 поверхности слизистой. Слизистая сычуга образует продольные нерасправляющиеся складки, увеличивающие ее секреторную поверхность. За сутки у коров образуется довольно большое количество сычужного сока (40-80 л), у телок и бычков до 30-40 л, у взрослых овец – 4-11 л. Стабильный уровень секреции устанавливается у телят в возрасте около 12 мес.

Сычужный сок – бесцветная жидкость кислой реакции (рН 1,0-1.5), общая кислотность у коров составляет 0,27-0,39%, у овец – 0,30%, содержит сок 0,10-0,12% свободной соляной кислоты, муцин, минеральные элементы (натрий, калий, железо, фосфаты, хлориды), ферменты: химозин (у телят до перевода на растительные корма), пепсин и небольшое количество липазы. Химозин или реннин при рН 5,0-6,0 переводит казеин молока в творожистый сгусток параказеина, что приводит к более длительной задержке казеина в сычуге и его дальнейшее переваривание. Пепсин гидролизует, главным образом, белки бактерий и простейших, однако этот процесс, из-за непродолжительного пребывания содержимого в сычуге, здесь не заканчивается. Липаза катализирует расщепление жиров на глицерин и жирные кислоты.

Секреция сычужного сока происходит непрерывно, что связано с постоянным поступлением в него предварительно подготовленной однотипной массы и тонусом пищевого нервного центра, поддерживаемым регулярной моторикой преджелудков. Стимулирующее воздействие на секрецию сычужных желез оказывают летучие жирные кислоты, особенно пропионовая. Возрастает секреция сока спустя 30-40 мин после кормления, достигая максимума через 2-3 ч., затем происходит снижение сокоотделения. Сокогонным действием обладают силосованные корма, что, возможно, обусловлено наличием в них органических кислот. Отмечены изменения сычужной секреции по сезонам года (повышение секреции сока в осенне-зимний период и снижение в летний период) и от времени суток (днем секреция сока ниже, чем ночью). Повышается секреторная активность железистого аппарата во время беременности и лактации, что связано с перестройкой обмена веществ, направленной на обеспечения потребностей развивающегося плода и молокообразование.

Поскольку уровень сычужного сокоотделения у жвачных регулируется главным образом объемом поступающего содержимого из преджелудков и его воздействием на механо- и хеморецепторы сычуга, то фазы сокоотделения (особенно рефлекторная) выражены слабо. Основной периферический нерв, регулирующий функцию сычуга, - блуждающий. После перерезки вагуса секреция сычужного сока резко снижается вследствие расстройств моторики преджелудков и задержки эвакуации корма. Гуморальными возбудителями сычужной секреции являются гастрин, гистамин, энтерогастрин (при рН содержимого ниже 2,0 выделение гастрина тормозится). В регуляции секреторной функции сычужных желез принимают участие гормоны щитовидной железы, надпочечников, поджелудочной железы, половых желез и др. Так, инсулин вызывает обильную секрецию сока, а внутривенное введение адреналина тормозит ее. Инъекция кортикостероидов стимулируют секрецию. Гипофоункция щитовидной железы приводит к резкому снижению сокоотделения и исчезновению соляной кислоты в соке, а введение тиреоидина нормализует функцию сычужных желез.

Моторная деятельность сычуга соответствует сокращениям однокамерного желудка, однако в целом слабая (особенно в фундальной зоне). Независимо от моторики преджелудков, более выражены периодические сокращения пилорической зоны, обусловленные, по-видимому, степенью наполнения и активностью двенадцатиперстной кишки.

Таким образом, поступление и отток содержимого из сычуга определяются степенью наполнения соседних с ним отделов, а уровень секреции – наполнением самого сычуга. В результате этого в кишечник переходит оптимальное в каждый момент количество содержимого нужной кислотности. Порция содержимого проходит через сычуг за 30-60 минут.