Переваривание углеводов в преджелудках

    40-80% органических веществ растительных кормов, поедаемых жвачными, составляют углеводы. По структуре их можно разделить на простые и сложные, а по усвояемости – на легкорастворимые (сахара) и труднорастворимые (полисахариды). К полисахаридам растений относятся целлюлоза, гемицеллюлоза, пектин, крахмал, инсулин, фруктозаны и др., к простым сахарам – моно- и олигосахариды.

    Большая часть углеводов, поступивших в пищеварительный тракт жвачных, подвергается бактериальной ферментации уже в рубце. Здесь расщепляется до 95% сахаров и крахмала и до 40% переваримой клетчатки корма. Дальнейшее переваривание потребленной клетчатки (до 50-60%) происходит в нижележащих отделах пищеварительного тракта. Метаболизм углеводов в рубце определяется рядом причин: источником и уровнем клетчатки в рационе (оптимальное ее количество составляет около 17%); видом корма; уровнем легкопереваримых углеводов. Знание причин, определяющих метаболизм углеводов, позволяет направленно регулировать процессы в преджелудках жвачных. Так, гидролиз клетчатки снижается при высоком содержании крахмала и сахара в рационе, поскольку микроорганизмы в первую очередь используют легкопереваримые углеводы. Кроме того, избыток крахмала, стимулируя деятельность амилолитических и молочнокислых бактерий, неблагоприятно воздействует на активность целлюлозолитических бактерий, так как при этом снижается величина рН до 5,5-6,0. В оптимальных дозах стимулируют переваривание клетчатки аминокислоты – пролин, лизин, цистеин, метионин и биологически активные вещества (микроэлементы, витамины, антибиотики).

    Конечными продуктами расщепления практически всех углеводов под воздействием микроорганизмов являются моносахариды, которые подвергаются сбраживанию до низкомолекулярных жирных кислот (уксусной, пропионовой и масляной), метана и углекислого газа (рис.9 Схема превращений углеводов в преджелудках жвачных). Освобождаемая при этом энергия в виде АТФ, используется микроорганизмами для роста и пролиферации.

    Таким образом, основным метаболитом углеводного обмена у жвачных является не глюкоза, а ЛЖК, образуемые в основном при переваривании клетчатки. Промежуточными продуктами ферментации являются молочная и янтарные кислоты. Сбраживание углеводов приводит к низкой концентрации глюкозы в крови жвачных. За счет поступления из пищеварительного тракта жвачные удовлетворяют потребность в глюкозе лишь на 10%, а остальные 90% - за счет глюконеогенеза.

    Интенсивность бродильных процессов очень велика, за сутки в рубце лактирующей коровы образуется 2,5-5,0 кг, у бычков на откорме – 1,4-1,6 кг, у овец – 0,25-0,50 кг ЛЖК.

    Соотношение отдельных ЛЖК зависит от состава рациона: корма с высоким содержанием клетчатки повышают количество уксусной кислоты. Рационы, богатые крахмалом и сахаром, концентраты способствуют образованию пропионовой кислоты. Повышение в рационе количества кормовых белков вызывает увеличение масляной кислоты. Тем не менее во всех случаях преобладающей является уксусная кислота. На смешанном зимнем рационе соотношение отдельных ЛЖК в рубце лактирующих коров следующее (мол. %): уксусная – 60-70, пропионовая – 15-20, масляная – 10-15, изомасляная, метилмасляная, валериановая, изовалериановая – 2-5.

    Большая часть образующихся летучих жирных кислот всасывается в кровь через стенку рубца и книжки, участвуя в межуточном метаболизме как пластический и энергетический материал; от 10 до 30% кислот поступает в сычуг, часть ЛЖК задерживается метаболически активной стенкой рубца, где пропионат частично метаболизируется в лактат и пируват, а бутират почти полностью превращается в кетоновые тела. Ацетат служит источником энергии и предшественником молочного жира в молочной железе. Пропионат синтезируется организмом как основной предшественник глюкозы в процессе глюконеогенеза. Бета-оксибутират участвует в синтезе липидов и является важным энергетическим метаболитом (по энергетической ценности масляная кислота в 2 раза превышает уксусную и пропионовую кислоты).

Превращение липидов в преджелудках

    Растительные корма содержат 4-8% жира от сухого вещества. Жиры растительного происхождения отличаются от животных большим (до 70%) количеством ненасыщенных кислот с цепью из 18 атомов углерода.

    Поступившие в преджелудки с кормом жиры подвергаются быстрому гидролитическому расщеплению микрофлорой. В результате липолиза образуются моноглицериды, жирные кислоты, глицерин, галактоза. Глицерин и галактоза в последствии сбраживаются до ЛЖК; глицерин, главным образом, до пропионовой кислоты, а галактоза до уксусной, пропионовой и масляной кислот. Это осуществляется глицеринферментирующими и протеолитическими бактериями и простейшими.

     Микрофлора осуществляет также гидрогенизацию ненасыщенных жирных кислот, превращая их в насыщенные (пальметиновую, стеориновую), которые более специфичны липидам животных тканей. Однако ненасыщенные жирные кислоты не полностью превращаются в насыщенные. Напротив, линолевую, линоленовую и арахидоновую кислоты считают незаменимыми для животных и в рубце поддерживается постоянный пул линолевой кислоты. Жвачные практически не испытывают недостатка в незаменимой линолевой кислоте, поскольку она содержится в достаточном количестве в основных кормах, в частности жмыхах и зеленой траве.

 Освобождающиеся при гидролизе липидов корма жирные кислоты с длинной цепью, микроорганизмами не используются. Вместе с частицами корма они переходят в сычуг, а затем в кишечник где и перевариваются.

    Бактерии рубца участвуют и в процессе липогенеза, то есть синтезе липидов микробиальных тел. Для этих целей они используют жирные кислоты со средней длиной цепи, а также жирные кислоты с нечетным числом атомов углерода и разветвленной цепью. В сухом веществе микробиальной массы содержание липидов, представленных преимущественно фосфолипидами, стероидами и НЭЖК, составляет 3-8%.