Общая комбинационная способность

 

Традиционно принимается следующее определения понятия «общая комбинационная способность».

 

Общая комбинационная способность – это оценка генетического качества каждого отдельного родителя, установленная в испытаниях потомков-полусибов.

 

Экстраполируя это определение на лесную селекцию, можно уточнить, что «родителем» будет выступать плюсовое дерево, а в более широком смысле – любой объект селекции: например, любое отобранное дерево (особь), используемое в процессе гибридизации или участвующее в процессе получения мутантов или полиплоидов.

 

 Весьма удачное определение этого понятия предложил Дж. В. Райт (1978).

 

Общая комбинационная способность – это относительная способность организма передавать свое генетическое превосходство потомкам при скрещивании с любыми другими организмами этого вида. Высокая ОКС обычно указывает на наличие генов с аддитивным эффектом (Райт, 1978, стр. 447).

 

Термин относительная в определениях, предложенных Дж. В. Райтом (1978), совершенно справедливо подчеркивает то, что оценка ОКС или СКС имеет отношение только к данному (учитываемую в данном опыте или в данном конкретном случае, а не вообще) анализируемому комплексу потомств плюсовых деревьев – только к данному комплексу плюсовых деревьев. Оценка ОКС или СКС имеет значение только относительно тех деревьев, которые были задействованы в каждом конкретном случае учета или анализа.

 

Свое определение предложили и авторы учебника А.П. Царев и др. (2003).

 

Общая комбинационная способность – это средняя ценность одного родителя (линии, клона) на основе его поведения в скрещивании с другими родителями (линиями, клонами). Оценка проводится по потомству на основе диаллельных скрещиваний, методов топкросса, поликросса или свободного опыления (Царев и др., 2003, стр. 485).

 

ОКС представляет собой среднюю оценку отклонения потомков данного генотипа (потомков одного плюсового дерева) от средних значений признака у всех полученных гибридов всех генотипов, включенных в опыт (Царев и др., 2003, стр.117).

 

По определению Д. С. Фолконера (1985), ОКС представляет собой среднее значение по всем F₁, для которых данная линия является родительской, и её величина выражается как отклонение от общего среднего по всем кроссам. При реализации поликросс-теста данное определение Д.С. Фолконера (1985) позволяет рассматривать среднюю величину признака каждой полусибсовой семьи как среднее значение по всем F₁, для которых данная линия является родительской.

 

Исходя из приведенных тезисов, удается обозначить весьма существенную сторону оценки ОКС (оценки как величины и как процесса или алгоритма). Обязательным условием вычисления значения ОКС какого либо объекта (плюсового дерева) является сравнительное испытание его семенных потомков-полусибсов (или сибсов) в комплексе полусибсовых семей, полученных в такой системе скрещиваний (диаллельные разной модификации, поликросс, топкросс), при реализации которой образуется набор семенных потомств: полусибсовых семей, или сибсовых семей, – характеризующихся родственными отношениями не только внутри семьи (что само по себе разумеется), но и относительно друг друга. Каждая из семей обладает некоторой частью общих и для всех других семей генов, что обеспечено собственно принятыми в испытаниях системах скрещиваний (диаллельные разной модификации, поликросс, топкросс).

 

Вместе с тем действующими в настоящее время нормативными документами, регламентирующими реализацию селекционных мероприятий в сфере лесного семеноводства на генетико-селекционной основе (Указания …, 2000, п. 4.2, стр. 14), дано свое вполне конкретное определение этого понятия и обозначен порядок получения итоговых значений оценок.

 

Общая комбинационная способность плюсового дерева определяется как средняя величина превышения показателя исследуемого признака над контролем у его семенного потомства, полученного от скрещивания данного дерева с любыми деревьями того же вида, в том числе при свободном опылении (Указания …, 2000, п.4.2, стр. 14).

 

Она состоит в способности одних родителей скрещиваться («комбинироваться») с другими и давать в результате этого наилучших потомков. Принято считать, что родитель, дающий в целом наилучшее потомство, обладает большей общей комбинационной способностью (ОКС).

 

Слово «сиб» (сокращение от слова “sibling”) – общий термин для обозначения брата или сестры. У полу-братьев или полу-сестер («полусибсов») известен один общий родитель (мать или отец), но не оба родителя одновременно. У деревьев-полу-сибсов общий родитель, как правило, семяобразователь или (значительно реже) общий пыльцевой родитель, но не оба родителя.

 

Оценкой общей комбинационной способности (ОКС) растения служит мера отклонения от «контроля – обобщенного среднего» (Котов, 1997) среднего значения селектируемого признака у совокупности всех гибридов F₁, полученных во всех комбинациях скрещивания, где одним из родителей было испытуемое (анализируемое) дерево (плюсовое дерево).

 

С помощью ОКС выявляют плюсовые деревья (линии), давшие в среднем наиболее продуктивные гибриды. Для этого по каждой родительской форме (линии, плюсовому дереву) определяют средние показатели селектируемого признака для всех гибридов, в создании которых она участвовала (как отцовская, либо как материнская, либо и в той и другой форме). Родительские формы (линии, ПД), гибриды которых характеризуются высокими средними показателями селектируемого признака, признаются формами с высокой общей комбинационной способностью. Таким образом, показатель ОКС всегда относится к одной конкретной родительской форме – особи (линии, плюсовому дереву – генотипу).  

 

Оценки ОКС отобранных особей (плюсовых деревьев, гибридов и т.п.) используется при выборе лучших деревьев для семенных плантаций; для генетической браковки худших объектов в существующих ЛСП; при выборе родительских пар для генетического улучшения деревьев.

 

Общую комбинационную способность определяют, как правило, на основе топкроссных испытаний, при осуществлении которых проводят скрещивание изучаемых линий (плюсовых деревьев) с одним общим тестером – своего рода эталоном для сравнения линий, плюсовых деревьев, гибридов (Рокицкий, 1978, стр. 364). Вместе с тем существуют схемы (М.М. Котов, 1997), где рекомендовано поликроссное скрещивание или поликросс, что легко реализовать на лесосеменных плантациях при их удовлетворительной изоляции от других источников пыльцы (от неконтролируемого заноса пыльцы извне).

 

Топкроссные скрещивания – это скрещивания, при которых все участвующие в испытании растения опыляются пыльцой одного из них. (Котов, 1997, стр. 133).

 

Топкроссное скрещивание – это скрещивание некоторого числа родительских форм (линий, плюсовых деревьев) с одной определенной формой (линией, плюсовым деревом), которая называется тестером. Если в качестве тестера используется существующий сорт, то его называют сорт-тестер. (Гужов и др., 1991).

 

От сорта-тестера или формы-тестера требуется, чтобы он обладал по возможности средней ОКС. В этом случае, как правило, лучше различается ОКС линий, чем при использовании тестера с высокой ОКС. Использование тестера с высокой ОКС приведет к нивелированию различий между сравниваемыми родителями.

 

В качестве тестера можно использовать как отцовское растение (его пыльцой опыляют все остальные растения), так и материнское растение (его цветки или макростробилы опыляют пыльцой со всех остальных растений). В первом случае необходима кастрация всех источников пыльцы, не являющихся тестером, во втором – ручное опыление с использованием изоляторов. Считается, что использование в качестве тестера материнского растения имеет преимущества, заключающиеся в том, что все образовавшиеся семена (при их различной генетической конституции) будут иметь одинаковые (в той или иной степени) посевные качества (размер, запас питательных веществ и пр.), поскольку будут сформированы на одном растении (одна корневая система, одинаковое водообеспечение, корневое питание и т.п.). Кроме того, в этой ситуации исключено влияние на образование различий «материнского эффекта».

 

Поликросс – это система скрещиваний, в которой на специально созданных участках (питомниках, лесосеменных плантациях) исследуемые деревья свободно опыляются пыльцой других растений, растущих на том же участке (питомнике, лесосеменной плантации) (Котов, 1997, стр.133).

 

Таким образом, поликросс следует рассматривать как одну из систем скрещиваний – одну из числа применяемых систем простых скрещиваний. Очевидно, следует также учесть то обстоятельство, что результатом осуществления поликроссных скрещиваний будет комплекс полусибсовых семей, каждая из которых представляет генеративное потомство (набор гибридов) отдельного (данного) плюсового дерева со всеми остальными плюсовыми деревьями, участвующими в испытании. Тот же набор полусибсовых семей с принципиально таким же набором гибридов в каждой из них будет получен при реализации реципрокной диалельной схемы скрещиваний.

 

Здесь следует ввести ограничение понятию свободное опыление – оно предусматривает свободное опыление только в границах испытываемых особей, участвующих в диаллельном анализе, при исключении какой-либо возможности заноса пыльцы извне.

 

ВНИМАНИЕ!

Здесь, очевидно, предусматривается возможность раздельного анализа поколений F₁ от каждого исходного родительского дерева. Кроме того, очевидно, принимается допущение о равноценности условий опыления каждого из анализируемых на ОКС родителей всеми остальными родительскими формами в полном представительстве опыления всех других форм на данной анализируемой форме.

 

Соответствующие методы определения комбинационной способности разработал Б. Гриффинг (B. Griffing, 1956) (по Рокицкому, 1978; Гужову и др. 1991), предложивший четыре метода анализа диаллельного скрещивания.

 

1. Изучают родительские формы и реципрокные гибриды F₁; число вариантов опыта равно р² (варианты самоопыления исключены).

 

2. Изучают родительские формы и гибриды F₁  одностороннего диаллельного скрещивания; число вариантов равно .

 

3. Изучают только реципрокные гибриды F₁; число вариантов скрещивания ; варианты самоопыления исключены.

 

4. Изучают только гибриды F₁ одностороннего диаллельного скрещивания без родительских форм; число вариантов опыта составляет .

 

Для анализа комбинационной способности в целях гетерозисной селекции, как правило, применяют метод 4. Тоже можно сказать и в отношении видов древесных и кустарниковых пород в лесной селекции. Наряду с выбором метода необходимо установить, могут ли существовать между изучаемыми родительскими формами любые родственные отношения (модель 1) или родительские компоненты являются случайной выборкой из определенной популяции (модель 2). Гетерозисная селекция чаще всего основана на предпосылках модели 1.

 

В лесной селекции часто проводят оценку генетического качества плюсовых деревьев, определяя их ОКС в ходе поликросс-теста, который на ЛСП может быть сравнительно легко реализован в форме свободного переопыления всех рамет всех ПД, введенных в состав ЛСП. Применение такой схемы проведения анализа соответствует 3-му или 4-му методу Гриффинга, когда изучают только потомство, полученное в результате прямых односторонних скрещиваний. С генетической точки зрения такая аналогия вполне приемлема, поскольку в результате реализации свободного опыления на ЛСП будет образовано гибридное потомство каждого отдельного ПД со всеми остальными. Это обусловлено принятыми схемами смешения клонов, многократной повторностью каждого клона, случайным характером размещения на местности их комплекса, поскольку выбор порядкового номера конкретного клона в схеме смешения случаен (на «этом месте» мог оказаться любой из сравниваемых клонов, и не одному из них не было предоставлено каких-либо преимуществ). Тот же комплекс гибридов будет образован в результате поликросс-теста, равно как и в результате прямых односторонних диаллельных скрещиваний, проводимых контролируемо. Действительно, в любом из этих случаев будет получен комплекс кроссов каждого испытываемого ПД с каждым из всех остальных. Именно то обстоятельство, что в результате реализации этих схем возникает один и тот же комплекс потомков, позволяет отнести их к четвертому методу Гриффинга. Тогда возникает предпосылка для проведения анализа в соответствии с этим методом.

 

Рекуррентный отбор на общую комбинационную способность отличается от повторяющегося (рекуррентного) отбора по фенотипу тем, что не является методом массового отбора.

 

Рекуррентный отбор по фенотипу относят к одному из методов массового отбора (отбор по фенотипу – основной критерий массового отбора), поскольку на каждом из его этапов идет отбор по фенотипу. Принципиально такой отбор мог бы быть реализован в популяциях древесных видов (перекрестно опыляющихся видов). Однако реальность его применения в этом случае невелика, поскольку повторяющийся отбор рассматривается как отбор по фенотипу, повторяющийся в последующих генеративных поколениях. Отбор по фенотипу плюсового дерева выступает в этом отборе первым этапом. На следующем этапе должен быть предусмотрен отбор по фенотипу лучших из потомков данного плюсового дерева, а на следующем – лучших из потомков лучшего потомка исходного плюсового дерева и т.д. Легко понять, что при работе с деревьями и кустарниками такой отбор потребует (займет) слишком много времени, особенно если оценку потомства проводить в возрасте 50 лет, что рекомендовано при изучении испытательных культур, или если учесть, что возраст вступления в генеративную фазу некоторых древесных видов весьма велик: у сосны кедровой сибирской – 90 лет (в насаждениях).

 

Рекуррентный отбор на общую комбинационную способность основан на принципах индивидуального отбора. Как правило, такой отбор реализуется через сравнительные испытания потомств отобранных плюсовых деревьев (или гибридов, или мутантов и т.п.), полученных в результате их скрещивания с объектом-тестером (сортом-тестером или плюсовым деревом-тестером). Отбор по фенотипу плюсового дерева (или иного продукта селекции) в этом типе отборе (схеме отбора) выступает первым этапом. На последующих периодах отбора он (отбор) реализуется как отбор лучших особей по результатам испытаний их потомств (а не по фенотипу, как в рекуррентном отборе по фенотипу).

При невозможности или затрудненности проведения скрещиваний с сортом-тестером (по экономическим – очень дорого, или техническим – сложности опыления или изоляции, или иным причинам), для определения ОКС выделенных по фенотипу объектов (плюсовых деревьев, гибридов, мутантов и т.п.) допускается использование свободного опыления между собой растений, образующих анализируемый комплекс. По Гужову и др., 1991, такой комплекс называется «популяцией исходного материала», в смысле материала, отобранного по фенотипу. Именно «популяция исходного материала» подвергается рекуррентному отбору на ОКС. При этом авторы (Гужов и др., 1991, стр. 153 – 155) определяют (обозначают, подчеркивают) то обстоятельство, что на первом этапе такого отбора из некоторой совокупности выделяют «элитные» объекты по фенотипу. В лесной селекции такая работа адекватна выделению плюсовых деревьев. Эти «элитные» объекты формируют «исходную популяцию», которая и подвергается повторяющемуся отбору на ОКС.

 

Тогда очевидным становится весьма важное обстоятельство организации работ по рекуррентному отбору на ОКС путем свободного опыления:

- необходимость участия в свободном опылении всех особей или объектов «исходной популяции» с одной стороны, и

- участие в таком свободном опылении только особей данной «исходной популяции» с другой стороны.

 

Это обеспечивает включение в расчетные схемы по определению величин ОКС, данных только по семьям, полученным от такого опыления. Необходимость такого подхода к организации отбора на ОКС обусловлена тем, что в расчетные схемы требуется включение известной заранее доли дисперсии. Такой известной долей дисперсии выступает дисперсия между близкими родственниками – близнецовый метод. Все испытываемые полусибсовые семьи должны обладать некоторой долей генетической общности. Каждая из них имеет структуру генотипа принципиально одинакового (такого) характера. В составе полусибсовой семьи ½ генотипов у всех особей полусибсовой семьи (относится к генотипу) определена генотипом инициальной особи (особи, инициирующей происхождение полусибсовой семьи – общего родителя) и является общей для данной полусибсовой семьи, но и специфичной для каждой полусибсовой семьи. Вторая ½ генотипов – вторые «половинки генотипов» – представляет собой набор или комплекс генотипов всех остальных особей (плюсовых деревьев), участвующих в испытании. При этом комплекс таких «вторых половинок» у всех полусибсовых семей различается только по отсутствию в его составе генотипа данной инициальной особи – варианты самоопыления исключены, а в остальном – одинаков.

 

Испытание на комбинационную способность по данному методу проводят в полевом опыте по методике испытаний семей. Семенное потомство каждого испытываемо объекта (плюсового дерева), полученное от свободного переопыления, представляет отдельный вариант опыта.

 

Вместе с тем в классической схеме рекуррентного отбора на ОКС присутствует этап самоопыления части генеративных органов выделенных по фенотипу «лучших» объектов и сочетание этого этапа с одновременным опылением другой части генеративных органов выделенных по фенотипу объектов пыльцой сорта-тестера или, как в лесной селекции, плюсового дерева-тестера. Семена, полученные от скрещивания (опыления) выделенных по фенотипу объектов с сортом-тестером, служат для изучения ОКС плюсовых деревьев («элитных растений» по Гужову и др., 1991, стр. 154.) с применением схемы топкроссных скрещиваний. Их (лучшие объекты) выявляют для того, чтобы использовать семена, полученные от их принудительного самоопыления, для формирования новой «исходной популяции». Её растения (после вступления их в генеративную фазу онтогенеза) могут свободно переопыляться, что должно устранить инцухт-депрессию. Семена, полученные от свободного переопыления особей такой производной «популяции», при их посеве образуют новую популяцию, которая подвергается следующему этапу такого отбора и т.д. Обычно отбор повторяется несколько циклов.

 

Принципиально такой отбор также мог бы быть реализован в популяциях древесных видов. Однако реальность и его применения и в этом случае крайне мала, поскольку повторяющийся отбор рассматривается как отбор, повторяющийся в последующих генеративных поколениях. Отбор по фенотипу плюсового дерева выступает в этом отборе первым этапом. На следующем этапе должен быть предусмотрен отбор лучших из испытываемых по результатам топкросса семей, что определяет ценность образовавших их плюсовых деревьев. Понятно, что в лесном хозяйстве создание и изучение таких испытательных культур потребует много времени (50 лет и более). Затем установленные лучшие ицухт-линии, точнее инцухт линии лучших по итогам испытания плюсовых деревьев, объединяют в одну общую популяцию – высаживают на площадь общей для них ЛСП специального назначения. Здесь они (а, возможно В.Б., и полученные от них клоны) (после вступления их в генеративную фазу онтогенеза) свободно переопыляются. Полученные в результате этого процесса семена служат для образования следующей популяции – «популяции синтетик». Она выступает «исходной популяцией» для следующего цикла повторяющегося отбора, который будет проведен по первоначальной схеме с самоопылением и скрещиванием с тестером и т.д.

 

На следующем – лучших из потомков лучших потомков исходной популяции плюсовых деревьев и т.д. Легко понять, что при работе с деревьями и кустарниками такой отбор потребует (займет) слишком много времени, особенно если оценку каждого потомства проводить в возрасте 50 лет, что рекомендовано при изучении испытательных культур.

 

 

Полученные таким путем семена служат для формирования

 

Для преодоления возможной инцухт депрессии полученного материала семенного происхождения в схему рекуррентного отбора вводят этап свободного переопыления потомств (после вступления их в генеративную фазу онтогенеза), показавших наилучший результат по итогам сравнительного испытания. Свободное переопыление устраняет инцухт депрессию.

 

Поликросс-тест традиционно рассматривается как метод отбора на ОКС (Райт, 1978; Гужов, Фукс, Валичек, 1991, стр. 156; Котов, 1997, стр.133; Царев и др., 2003, стр. 120; Бессчетнова, 2009, 2010), в результате которого удается выделить генотипы, лучшие в анализируемой группе особей – плюсовых деревьев. Применение поликросс-теста наиболее целесообразно в случаях самостерильности рассматриваемых объектов (что в известной мере справедливо для сосны обыкновенной), а также с возникновением сложности в реализации рекуррентного (повторяющегося) отбора на ОКС (что справедливо и типично для большинства древесных видов, и сосны обыкновенной в том числе, поскольку все их особи гетерозиготны в силу аллогамности популяций, а возраст вступления в репродуктивную фазу онтогенеза велик). Исходной посылкой данного метода и его начальным этапом выступает клонирование тестируемых объектов, отобранных по фенотипу из гетерогенного исходного материала в соответствии с задачами селекции – в нашем случае плюсовых деревьев. Созданные в Семеновском специализированном семеноводческом лесхозе клоновые лесосеменные плантации в полной мере отвечают данному условию проведения анализа. Они могут рассматриваться адекватным аналогом поликроссных полей, на которых каждый клон опыляется смесью пыльцы всех остальных клонов, поскольку были заложены по аналогичным требованиям. Важнейшими из них выступают следующие. Каждый клон высаживается в многократной повторности – не менее чем в 10 кратной. Отдельные повторности каждого клона распределяются по площади поликроссных полей – клоновых ЛСП – по принципу рендомизации (что реализовано в схеме смешения клонов по Лангнеру и Штерну, (Рокитский, 1978; Любавская, 1982; Котов, 1997), а также в других схемах смешения клонов на ЛСП), так, чтобы был обеспечен равномерный репродуктивный взаимный контакт каждого из клонов с каждым из других. При этом минимизируются или полностью исключаются варианты самоопыления. Клоны, размещенные на ЛСП – поликроссных полях – должны обладать сходной фенологией, особенно по генеративным фазам: макро- и микроспорогенез плюсовых деревьев хвойных пород должны протекать в одни сроки, – в противном случае не будет обеспечено равномерное участие всех клонов в опылении искусственно созданной клоновой популяции. Если не все клоны полностью самостерильны (что в известном смысле свойственно сосне обыкновенной и другим хвойным видам), то они должны обладать одинаковой самофертильностью (что в пределах вида принимается априори). Схема закладки поликроссных полей должна обеспечивать соответствие блочной схеме полевого опыта, в которой каждый отдельный клон встречается в каждом отдельном блоке учета только один раз, а число блоков соответствует числу повторностей. Это условие в полной мере реализуется блочной схемой смешения на ЛСП (ОСТ 56-74-96, 1996). Поскольку величина ОКС зависит от условий среды, следует проводить опыт в различных экологических условиях. При создании испытательных культур для получения оценки ОКС предусматривается не менее, чем трехкратная повторность (Указания…, 2000).

 

Дискуссия

 

В учебниках А.П. Царева и др. (2003, на странице 118) и (2005 на странице 185) говорится (цитирую): «Общая комбинационная способность определяется как среднее значение показателя потомства отдельного дерева, когда оно скрещивается со множеством других деревьев».

 

Притом, что данное утверждение содержит один весьма важный аспект, характеризующий само понятие ОКС и характеризующий важный этап определения ОКС как оценки, с ним нельзя согласиться в полной мере.

 

Почему именно так?

 

Во-первых, ОКС выступает только как относительная оценка генетического качества каждого отдельного родителя (например, плюсового дерева), устанавливаемая в ходе проведения сравнительных испытаний потомств полусибсов или сибсов некоторой группы объектов сравниваемых между собой с цель выявления их ценности относительно друг друга. Тогда существенным моментом такой сравнительной оценки, безусловно, выступает результат сравнения между собой средних величин испытываемых семей (как производных от соответствующих объектов). Точнее говоря, имеет место сравнение объектов (ПД) посредством сравнения характеристик их семей (например, полусибсов) в форме сравнения средних арифметических величин анализируемого признака каждой из семей.

 

Там же (в тех же источниках) говорится, что ОКС представляет собой среднюю оценку отклонения потомков данного генотипа от средних всех полученных гибридов всех генотипов, включенных в опыт (Царев и др., 2005, стр. 184).

 

Ранжирование объектов по величине среднего значения анализируемого признака (см. цитату – в ней говорится о средних значениях) позволит выявить наилучшую семью в составе их анализируемого комплекса. Понятно, что «лучшей» данная семья будет только относительно данного комплекса испытываемых семей. Вместе с тем потребуется установление факта существенности различий между «лучшей семьей» и остальными или, что то же самое, доказательство того, что «лучшая семья» действительно «лучше» других, а не является случайным отклонением в пределах ошибки опыта или ошибки распределения. Потребуется доказательство того, что установленный нами факт превосходства одного объекта над всеми другими не является статистически случайным, не лежит в пределах ошибки среднего значения испытываемой совокупности объектов (см. дисперсионный анализ). Потребуется подтверждение того факта, что выявленная «лучшая семья» не относится к единой совокупности, к которой могут принадлежать остальные семьи. Я намекаю на необходимость проведения дисперсионного анализа.

 

Кроме того, сравнение каждого объекта с каждым из других (по результатам испытания их потомств) позволит выявить, в каких случаях сравнения разница между объектами настолько велика, что может быть признана существенной, а в каких – нет. Это можно установить также только в ходе дисперсионного анализа, используя один из критериев: наименьшую существенную разность (НСР) или D-критерий Тьюки.

 

Здесь правильно то, что необходимы оценки среднего значения каждого объекта. Однако признать то, что оценка ОКС какого-либо плюсового дерева есть средняя величина признака всех особей его гибридного потомства в испытываемом комплексе, невозможно.

 

Во-вторых, безусловно, верно то, что оценку ОКС какого-либо дерева можно получить лишь в результате его скрещивания со множеством других. Учитывая же то, что ОКС является относительной оценкой генетического качества отдельного объекта, сравниваемого с другими, но только теми, относительно которых оценка может быть собственно относительной. Иной она быть не может. То есть речь идет о вполне конкретном и однозначно определенном комплексе сравниваемых между собой объектов. Методом сравнения служит сравнительное испытание их потомств (например, полусибсов), полученных в процессе опыления каждого отдельного объекта пыльцой всех остальных (поликросс-тест). Собственно такая организация испытаний и обеспечивает возможность получения относительной оценки не вообще относительной, а относящейся к конкретному комплексу объектов. Однако из сказанного никак не следует, что оценка ОКС какого-либо плюсового дерева – это собственно средняя величина признака всех его гибридных потомков при скрещивании «…со множеством других деревьев».

 

 

наилучший объект или группу наилучших объектов