Модуль «Биология» Вопрос

Соотношение онто- и филогенеза. Учение о филэмбриогенезах. Направления эволюции онтогенеза: автономизация и эмбрионизация развития

Ответ.

Проблема взаимоотношений индивидуального развития организмов и их эволюции возникла очень давно. Эту проблему затрагивал уже Ч. Дарвин, подчѐркивавший влияние естественного отбора на все стадии индивидуального развития. Позднее эту проблему разрабатывали Ф. Мюллер, Э.Геккель, Р. Гарстранг, Г. Де Бир и др.

Наблюдая за эмбриональным развитием зародышей разных классов позвоночных К. Бэр (1828), сформулировал закон зародышевого сходства, согласно которому:

1) зародыши животных одного типа на ранних стадиях развития сходны;

2) в процессе развития происходит зародышевая дивергенция, т.е. зародыши становятся более отличными;

3) в развитии зародыша сначала проявляются черты более крупных систематических групп, а потом более мелких, вплоть до индивидуальных;

4) зародыши высших классов проходят стадии развития зародышей, а не взрослых форм высших классов.

На основе этих обобщений, а также собственных наблюдений за развитием хордовыхживотных Геккель (1856) сформулировал биогенетический закон, в соответствии с которым «онтогенез – есть краткое и бытрое повторение филогенеза, обусловленное физиологическими функциями наследственности (размножения) и приспособления (питания)». Или позднее: «Зародышевое развитие (онтогенез) есть сжатое укороченное повторение развития рода (филогенез). Это повторение тем полнее, чем больше сохраняется вследствие постоянной наследственности первичное развитие (палингенез), напротив, повторение тем менее полно, чем больше введено нарушений в ходе развития (ценогенез) вследствие изменяющегося приспособления». По мнению Геккеля, эмбриональное развитие остаѐтся по сути неизменным и лишь удлиняется прибавлением стадий развития вновь приобретѐнных признаков, а искажения эмбрионального развития основаны на приспособлении самого эмбриона (личинки) к специфическим условиям существования. Геккель считал, что эти приспособления не связаны с эволюцией взрослого животного и рассматривал историю взрослого организма в отрыве от истории эмбриона.

Повторение структур, характерных для предков, в эмбриогенезе потомков названо рекапитуляцией.

Опираясь только на биогенетический закон, невозможно объяснить процесс эволюции: бесконечное повторение пройденного само по себе не рождает нового.

Наиболее полно соотношение онто- и филогенеза рассмотрено А.Н. Северцовым в еготеории филэмбриогенезов. По Северцову, онтогенез – не только результат филогенеза, но и его основа. Онтогенез не только удлиняется путѐм прибавления стадий, он весь перестраивается в процессе эволюции, он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично его определяющую. Из этого следует, что филогенез нельзя рассматривать как историю лишь взрослого организма и противополагать его онтогенезу. Филогенез и есть исторический ряд известных, генетически связанных между собой онтогенезов. Очевидно, что эволюционируют не сформировавшиеся фенотипы взрослых организмов, а их онтогенезы. Изменчивость организмов

проявляется на каждой стадии индивидуального развития и служит основой для действия естественного отбора.

Северцов разделил все филогенетические изменения индивидуального развития на ценогенезы и филэмбриогенезы.

Ценогенезы – это приспособления, возникающие у зародышей или личинок и адаптирующие их к особенностям среды обитания. У взрослых организмов ценогенезы не сохраняются. Примерами ценогенезов являются роговые образования (челюсти) во рту личинок бесхвостых амфибий, облегчающие им питание растительной пищей. В процессе метаморфоза у лягушонка они исчезают, и пищеварительная система перестраивается для питания насекомыми и червями. К ценогенезам у амниот относят зародышевые оболочки, а у плацентарных – ещѐ и плаценту с пуповиной. Нужно отметить, что Геккель понимал термин «ценогенез» гораздо шире, чем Северцов. Для Геккеля ценогенезами были любые изменения индивидуального развития, искажавшие консервативные признаки или процессы, а не только провизорные эмбриональные органы, как понимает этот термин Северцов.

Ценогенезы, проявляясь только на ранних стадиях онтогенеза, не изменяют типа организации взрослого организма, но обеспечивают более высокую вероятность выживания потомства. При этом они могут сопровождаться уменьшением плодовитости и удлинением зародышевого или личиночного периода, благодаря чему организм в постэмбриональном или постличиночном периоде развития оказывается более зрелым и активным. Возникнув и оказавшись полезными, ценогенезы будут воспроизводиться в последующих поколениях. Так, амнион, появившийся впервые у предков рептилий в каменноугольном периоде палеозоя, воспроизводится у всех первично-наземных позвоночных.

Филэмбриогенезы представляют собой отклонения от онтогенеза, характерного для предков, проявляющиеся в эмбриогенезе, но имеющие адаптивное значение у взрослых форм (изменения онтогенеза, связанные с эволюционными преобразованиями каких-либо признаков взрослого организма). Так, закладки волосяного покрова появляются у млекопитающих на очень ранних стадиях эмбрионального развития, но сам волосяной покров имеет значение только у взрослых организмов.

Такие изменения, будучи полезными, закрепляются естественным отбором и воспроизводятся в последующих поколениях. В зависимости от того, на каких этапах они возникают, различают три их типа.

1. Анаболии, или надставки, возникают после того, как организм практически завершил своѐ развитие, и выражаются в добавлении дополнительных стадий, изменяющих конечный результат.

К анаболиям относятся такие явления, как приобретение специфической формы тела камбалой лишь после того, как из икринки вылупляется малѐк, не отличимый от других рыб, а также появление изгибов позвоночника, сращение швов в мозговом черепе, окончательное перераспределение кровеносных сосудов в организме млекопитающих и человека. Полагают, что крыловидные выросты у семян многих растений образовались как анаболии, связанные с возобновлением роста тканей завязи или чашелистиков на конечных стадиях формирования семян.

2. Девиации – уклонения в развитии органа на средних стадиях формирования в процессе онтогенеза. Примером может являться развитие сердца в онтогенезе млекопитающих, у которых оно рекапитулирует стадию трубки, двухкамерное и трѐхкамерное строение, но стадия формирования неполной перегородки, характерной для рептилий, вытесняется развитием перегородки, построенной и расположенной иначе и характерной только для млекопитающих. Другим примером является развитие чешуи у акуловых рыб и рептилий. Закладка чешуй у тех и других начинается с местного уплотнения нижнего слоя эпидермиса и скопления под ним соединительной ткани в виде сосочка. У акуловых сосочек по мере роста на средних стадиях эмбриогенеза образует зубец чешуи. В дальнейшем поверхность сосочка покрывается костным веществом, выделяемым сосочком. У рептилий же после скопления соединительной ткани под эпидермисом на средних стадиях эмбриогенеза происходит девиация: начинается процесс не окостевания, а ороговения чешуи (приспособление рептилий к наземному образу жизни). Предполагают также, что клубни и луковицы у растений сформировались путѐм девиации из первичной эмбриональной почки.

3. Архаллаксисы – изменения, обнаруживающиеся на уровне зачатков и выражающиеся в нарушении их расчленения, ранних дифференцировок или появления принципиально новых закладок. Классическим примером архаллаксиса является развитие волос у млекопитающих, закладка которых наступает на очень ранних стадиях развития и с самого начала отличается от закладок других придатков кожи позвоночных. Примером архаллаксиса является также увеличение позвонков у змей, лучей плавников у некоторых рыб, числа зубов у зубатых китов.

Ясно, что при эволюции за счѐт анаболий в онтогенезах потомков полностью реализуется основной биогенетический закон, т.е. рекапитулируют все предковые стадии развития. При девиациях ранние предковые стадии рекапитулируют, а более поздние заменяются развитием в новом направлении. В случае архаллаксисов изменяются сами зачатки органов и рекапитуляция полностью отсутствует.

Наиболее часто встречаются анаболии, так как они лишь в малой степени изменяют целостный процесс развития. Девиации как нарушения средних стадий эмбриогенеза часто отметаются отбором и встречаются поэтому значительно реже. Наиболее редко в эволюции проявляются архаллаксисы в связи с тем, что они вызывают заметную перестройку системы корреляций, нарушая весь ход эмбриогенеза. Часто такие изменения затрагивают зачатки жизненно важных органов или органов, имеющих значение эмбриональных индукторов, поэтому они, как правило, не совместимы с жизнью.

В одной и той же филогенетической группе эволюция в разных системах органов может происходить за счѐт разных филэмбриогенезов. Так, в онтогенезе млекопитающих прослеживаются все этапы становления почки в подтипе позвоночных (анаболия), в развитии сердца рекапитулируют лишь ранние стадии (девиация), а в развитии придатков кожи рекапитуляции вообще отсутствуют (архаллаксис).

Ещѐ Дарвин и Мюллер показали, что эволюционные изменения онтогенеза могут возникать посредством гетерохроний (смещение времени закладки того или иного органа или структуры: акцелерация – убыстрение, и ретардация – замедление или запаздывание закладки) и гетеротопий (топографические смещения места закладки структуры). Например, у высших позвоночных структуры, появившиеся эволюционно позже (головной мозг, сердце, органы чувств), в эмбриогенезе закладываются раньше, чем древние структуры (пищеварительная и половая системы), у млекопитающих, и в особенности, у человека, дифференцировка переднего мозга существенно опережает развитие других его отделов. Как показали многочисленные работы (Ф. Кайбель, А.Н. Северцов, Р. Гарстранг, С.В. Емельянов и др.), гетерохронии являются чрезвычайно обычной формой эмбриональной изменчивости и представляют богатый материал для различных эволюционных преобразований – как ценогенезов, так и филэмбриогенезов.

Примерами гетеротопий являются изменения места закладки лѐгких и плавательного пузыря, которые первично возникли из жаберных мешочков, лежащих по бокам кишечника; у потомков лѐгкие переместились на брюшную, а плавательный пузырь на спинную сторону кишечника, перемещение закладки сердца из подглоточной области у рыб в заднегрудинную область у наземных позвоночных. Исследования показали, что прогрессирующие органы закладываются всѐ более и более рано и развиваются быстрее. Наоборот, органы, исчезающие в процессе эволюции, развиваются всѐ более медленно, а закладка их отодвигается на более поздние стадии онтогенеза.

Гетерохронии и гетеротопии, в зависимости от того, на каких стадиях эмбриогенеза и морфогенеза органов проявляются, могут быть расценены как филэмбриогенезы разных типов. Так, перемещение зачатков головного мозга, приводящее к его изгибу, характерному для амниот, и проявляющееся на начальных этапах его дифференцировки, является архаллаксисом, а гетеротопия семенника у человека из брюшной полости через паховый канал в мошонку, наблюдающаяся в конце эмбриогенеза после окончательного его формирования, типичная анаболия.

Ценогенезы, филэмбриогенезы, а также гетеротопии и гетерохронии, оказавшись полезными, закрепляются в потомстве и воспроизводятся в последующих поколениях до тех пор, пока новые адаптивные изменения онтогенеза не вытеснят их, заменив собой. Благодаря этому онтогенез не только кратко повторяет эволюционный путь, пройденный предками, но и прокладывает новые направления филогенеза в будущем.

В процессе эволюции органического мира происходит эмбрионизация онтогенеза – возникновение способности к прохождению значительной части стадий зародышевого развития под защитой материнского тела или специальных (семенных или яйцевых) оболочек. Эмбрионизацияотражает тенденцию развития всѐ более усложняющегося зародыша в более защищѐнной и постоянной внутренней среде.

В приспособительном значении эмбрионизации можно убедиться на примере эволюции разных типов эмбрионального развития у животных: свободно-личиносного, неличиночного и вторично-личиночного. Первичным в эволюции является свободно-личиночный тип развития, характерный для животных, откладывающих мелкие яйца с небольшим запасом желтка (кишечнополостные, губки, полихеты, ракообразные, костистые рыбы, амфибии). Личинка у этих животных свободная и может существовать самостоятельно. При переходе к образованию крупных яиц, содержащих больше желтка, личиночный тип сменяется неличиночным развитием (головоногие моллюски, акулы, миксины, рептилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие), при котором зародыш долгое время находится под защитой яйцевых оболочек, потребляя запасы пищи из яйца. Это приводит к освобождению начальных стадий развития от внешней среды путѐм создания необходимых условий для развития зародыша в яйце. Всѐ это определяет возможность развития более сложного зародыша, и вылупившиеся из яйца особи оказываются способными к активной самостоятельной жизни.

Одним из важных результатов эмбрионизации является быстрое и экономное развитие сложного зародыша. В силу защищѐнности зародыша и сложности системы морфогенетических корреляций эмбриональное развитие более консервативно и устойчиво, чем постэмбриональное. Консервативность эмбриональных стадий обезвреживает эффект малых мутаций, а при возникновении мутаций, выходящих за пределы допустимых пороговых уровней, способствует элиминации их носителей. Так, эмбрионизация способствует усилению целостности онтогенеза в эволюции.

В процессе эволюции онтогенеза происходит возникновение разнообразных регуляторных механизмов и повышение устойчивости онтогенетического развития в целом.

Наблюдается постепенное сокращение детерминирующей роли физических факторов среды в индивидуальном развитии. В процессе эволюции постоянно повторяющиеся факторы среды из факторов детерминирующих развитие превращаются в источники энергии или в условия нормального развития. Организм постепенно освобождается от влияния случайных и кратковременных изменений среды; в процессе эволюции он становится всѐ более автономным.

Повышение устойчивости индивидуального развития делает его независимым от разрушающих влияний внешней среды. Процесс возникновения относительной устойчивости развития называется автономизацией онтогенеза в ходе эволюции.

Результат автономизации онтогенеза проявляется при сравнении развития разных видов животных и растений в одинаковых условиях. Так, в инкубаторе при совершенно одинаковых условиях из яиц разных видов птиц развиваются птенцы с особенностями, характерными для вида.

Индивидуальное развитие, зависимое от минимума интенсивности внешних условий, называется авторегуляторным развитием. При таком развитии роль большинства внешних условий сводится к «пуску» внутренних механизмов морфогенеза. В идеальном случае автономизация онтогенеза сопровождается полной заменой внешних факторов развития внутренними. Примером может служить процесс развития лѐгочных альвеол у позвоночных.

На высших ступенях эволюционной лестницы процесс онтогенеза достигает максимальной устойчивости и это является важным приспособлением к нивелировке влияний случайных и кратковременных изменений факторов среды.