Геномные паразиты и хозяева – разные «классы» эгоистичных генов

Диалектика геномной коэволюции паразита и хозяина

 Введение

Диалектика есть учение о развитии через противоречия (Ильенков, 1957). Эта философская концепция постулирует, что в любом сложном объекте, будь то организм, звезда, биосфера Земли или человеческое общество, имеют место противоположные тенденции, взаимные переходы между различными и противоположными состояниями составляющего его вещества, или конструктивные противоречия между разными функциями в рамках одного элемента. При этом важно чтобы объект имел долгую эволюционную историю, которая отражалась бы в нынешнем строении объекта. Развитие объекта, с одной стороны, есть процесс непрерывного накопления количественных различий между этими противоположными составляющими, а с другой стороны – состоит из последовательных качественных скачков.

В законченном виде диалектическое учение было представлено Г.В.Ф. Гегелем в работе «Наука Логики» (Гегель, 1970) и впервые научно применено К. Марксом к критическому исследованию капиталистического общества в работе «Капитал» (Маркс, 1867). Диалектический метод позволил основным выводам Маркса оставаться актуальными не только на момент Октябрьского переворота 1917 года (Ленин, 1917), но и в значительной мере в XXI веке (Komolov, 2015, Harvey 2017). В настоящее время, в частности, остается справедливым тезис Маркса о снижении капиталистической прибыли при внедрении машинного производства и повышении производительности труда, которое неизбежно приведет к «социализации» крупных монополий в интересах абсолютного большинства трудящихся и к долгосрочному планированию производства (Комолов, 2016).

Помимо политэкономии, диалектический подход применялся и к естественным наукам. Принципы этого применения были описаны Ф. Энгельсом в незаконченной книге «Диалектика природы» (Энгельс, 1934). В частности, была вскрыта диалектическая природа эволюционных процессов, например, происхождения человека. Яркий пример диалектической модели – эволюция звезды, которая происходит под влиянием баланса противоположных сил давления слоев газа и давления излучения звезды. При этом основные стадии в развитии звезды главной последовательности, от формирования звезды из облака межзвездного газа до красного гиганта и белого карлика, сменяются путем возникновения временных дисбалансов между этими двумя противоположными силами (Lequeux, 2013).

Эволюция геномов происходит сложным и во многом диалектическим образом. В любом геноме, особенно в геномах позвоночных, есть крупные ансамбли генов и других последовательностей, изменяющихся противоположным образом и противоположным образом влияющих на организм в целом в ходе своей экспрессии, а у многих генов есть противоречащие друг другу функции (Кунин, 2018). Один из центральных вопросов геномной эволюции – «гонка вооружений» между хозяином (белок-кодирующими генами в геноме) и геномными паразитами, такими как вирусы, транспозоны, интроны и прочие «эгоистичные генетические элементы» (Koonin, 2020). В процессе этого диалектического взаимодействия возникли многие революционные изменения уровня сложности живых систем – от эукариотических клеток до позвоночных с адаптивной иммунной системой (Кунин, 2018). В данной работе рассматривается диалектическая природа коэволюции паразитов и хозяина, а также основные революционные изменения, которые происходили в ходе эволюционной истории живых организмов во многом под влиянием этой «гонки вооружений» и привели к появлению живых систем принципиально нового уровня сложности.

Геномные паразиты и хозяева – разные «классы» эгоистичных генов

Геном живого организма - это ансамбль генов, связанных с ними регуляторных участков, обеспечивающих их работу и прочих последовательностей ДНК, таких как центромеры, теломеры и разного рода повторяющиеся последовательности. Гены кодируют РНК и белки, которые выполняют определенные функции, связанные с выживанием и размножением организма как целого. В книгах «Эгоистичный ген» и «Расширенный фенотип» известный зоолог и популяризатор науки Р. Докинз продемонстрировал, что все функции генов сводятся лишь к обеспечению их удвоения в максимальном числе копий, и можно говорить о наличии у данной последовательности ДНК «интереса», связанного с копированием тем или иным способом (Dawkins, 1989). Причем функции генов могут быть очень опосредованным образов связаны с их эволюционным интересом, например, гены, ответственные за яркую окраску хвоста павлина не повышают общую безопасность организма, а только мешают спасаться от хищников. Но за счет популярности у самок именно роскошных хвостов экспрессия этих генов все-таки увеличивает число их копий в следующих поколениях.

В многоклеточных организмах не все клетки передают свои гены для размножения, в этом участвует только специализированная половая линия, дающая яйцеклетки и сперматозоиды. Такое «разделение труда» вкупе с идентичностью геномов разных клеток в организме (за некоторыми исключениями, такими как часть клеток иммунной системы у позвоночных) позволяет естественному отбору «приводить» функции отдельных генов к совместному функционированию, которое и обеспечивает согласованность функций отдельных клеток и тканей в организме. Интересно, что при нарушении правила об идентичности геномов клетки начинают функционировать во вред организму как целому, что происходит, например, при раке, когда возросшая частота мутаций приводит к запуску эволюции внутри отдельных тканей, формированию раковых опухолей, метастаз и гибели организма (Motofei, 2018).

Помимо «собственных» генов, в геномах большинства организмов присутствуют последовательности, которые увеличивают число своих копий без посредства полового размножения, а другими способами. К таким последовательностям относятся вирусы, транспозоны, интроны, плазмиды и прочие геномные «паразиты» (Koonin & Dolja, 2017). Размножаются и переносятся они как внутри генома из одной локации в другую путем транспозиции (Hyckman &Dyda, 2015) и от одной клетки (организма) к другой путем горизонтального переноса генов (Lang et al. 2017), самый простой пример последнего – заражение вирусами новых хоязев. В результате эти «паразиты» подвержены отбору совершенно иного качества, чем «аутентичные» гены организма: они не способствуют максимизации числа копий последних через половое размножение (или деление для одноклеточных организмов), поэтому могут быть вредны для протекания некоторых процессов и стадий жизненного цикла организма-хозяина (Dawkins, 1989). Зато они могут перенаправлять метаболические и информационные процессы хозяина таким образом, чтобы способствовать собственной репликации, и тем самым вредить жизненному циклу хозяина. Более того, такие радикальные отличия жизненного цикла паразитов от жизненного цикла хозяина приводят к различной скорости эволюционных изменений в результате взаимодействия с клеточными системами репарации и экспрессии (Hurst &Magiorkinis, 2017). Так же примечательно, что правило об идентичности геномов разных клеток многоклеточного организма (разумеется, с учетом неизбежных случайных мутаций) в некоторых случаях нарушается. Организмы прибегают к внесению контролируемого разнообразия в клеточные геномы, например, при рекомбинации генов антител в адаптивной иммунной системе позвоночных, и это связано с работой геномных паразитов, а не только хозяев (Hirano et al. 2011). Это – один из многих примеров конструктивного взаимодействия геномных паразитов и клеточных генов.

Таким образов, в геномах большинства организмов присутствуют две группы генов с различными эволюционными «интересами»: 1) собственно клеточные гены, которые кооперируются и участвуют в размножении организма как целого и 2) геномные паразиты, которые максимизируют число своих копий иными путями и перенаправляют метаболические и информационные процессы, катализируемые генами первой группы, для собственного размножения. Существующее разнообразие организмов, их структур и функций во многом является продуктом диалектического взаимодействия этих «классов» генов. Тем не менее, важно понимать, что между клеточными генами и геномными паразитами есть непрерывное множество переходных форм по критерию близости жизненного цикла данного паразита с конвенциональным размножением организма как целого (Koonin, 2016). Если хозяина в чистом виде встретить можно (тот же ген гемоглобина), то едва ли можно найти «чистого паразита», которому по идее должно быть выгодно полное уничтожение организма-хозяина.