Вирусы и клетки возникли совместно

Согласно одной из наиболее признанных моделей происхождения жизни, первые клетки возникли в пористых минералах, богатых сульфидом железа и цинка, расположенных на поверхностных геотермальных полях, освещаемых солнцем. Ультрафиолетовое излучение, богатая углекислым газом атмосфера и природный катализатор в виде сульфида цинка позволил, вероятно, осуществить первый абиогенный фотосинтез и сформировать первые углерод-содержащие биополимеры (Mulkidjanian, 2007). Возникшие в результате абиогенного синтеза первые самореплицирующиеся молекулы РНК (и, возможно, других нуклеиновых кислот) и стали первыми генами, которые сформировали первые клеточные структуры.

Но как, и, что важнее, за счет каких эволюционных сил возникли первые клетки? РНК-репликаторы и связанные с ними белки на первых этапах биологической эволюции не нуждались в полупроницаемой мембране, которая бы изолировала внутреннюю среду клетки от внешней, отличной по химическому составу, так как первые биологические макромолекулы функционировали в микропорах сульфидных минералов, в которых необходимая концентрация простых мономеров могла поддерживаться и абиогенным путей за счет температурных градиентов и явления термофореза (Niether et al., 2016). Однако вычислительные эксперименты показывают, что в системе репликаторов (самокопирующихся молекул, прототипов генов), которые кодируют белки или иные продукты, необходимые для их копирования, и кооперируются друг с другом (то есть для копирования каждого гена необходимы продукты многих других генов) неизбежно возникновение паразитов, то есть таких репликаторов, которые не кодируют никаких полезных белков, зато эксплуатируют машины репликации для собственного копирования (Koonin, 2014). В этой связи возникновение клеточной мембраны, поверхностных белков и возникновение собственно клетки происходит неизбежно под давлением естественного отбора «кооперативных» репликаторов, которые таким образом защищаются от «эгоистичных» репликаторов, а те, в свою очередь, заимствуют поверхностные белки клетки для построения оболочки, проникновения в первые клетки и переноса между разными клетками (Koonin, 2014; Krupovic et al., 2019). Иными словами, развитие клетки было обусловлено противоречиями разных эволюционных «интересов» в системе доклеточных репликаторов.

Но откуда могли возникнуть противоречия между разными репликаторами? Мы видим, что возникновение первых репликаторов (прототипов генов) произошло, по всей вероятности, в виде большого доклеточного «пула» разнородных генетических элементов (Koonin et al., 2006), «обитавших» в микропорах сульфидных минералов (Mulkidjanian, 2007). При этом копировалась развернутая в линейную конформацию рибонуклеотидная матрица этих генетических элементов, тогда как за функцию отвечал белковый продукт (или обладающая специфической вторичной и третичной структурой РНК). Важно, что структура и нуклеотидная последовательность матрицы систематически никак не связана с функцией ее продукта. Иными словами, в доклеточной системе репликаторов не было механизма, который бы обеспечивал процесс репликации данной молекулы РНК именно ее продуктом, и обратно: продукт данной молекулы РНК мог катализировать репликацию других молекул РНК. В результате этого реплицироваться могут те РНК, которые не участвуют в кодировании компонентов машин репликации. Это противоречие, отсутствие жесткой связи между репликатором и его продуктом и порождает конфликт интересов разных репликаторов, приводит к появлению паразитов и последующей эволюции клеточной мембраны и собственно клетки.

С другой стороны, противоречие между последовательностью молекулы РНК и функцией ее продукта могло быть решено путем возникновения очень длинной молекулы РНК, которая бы копировала только «сама себя» и не занималась бы копированием посторонних молекул. Однако эта модель несостоятельна по причине недостаточной информационной емкости такой молекулы. Иными словами, для достаточно точного копирования (среднее число ошибок менее 1 на копию) молекулы РНК данной длины нужна молекула РНК большей длины, как было показано в 70-х годах химиком М. Эйгеном (Eigen, 1971). Поэтому неизбежно возникает ансамбль кооперирующихся репликаторов, первичный синтез которых происходит под влиянием абиогенных сил, таких как ультрафиолет, температурные градиенты, неорганический катализ (Никитин, 2016). И в этом ансамбле так же неизбежно за счет внутренних противоречий между последовательностью репликатора и функцией его продукта возникает дифференциация на «классы» с противоположными интересами: кооперирующиеся репликаторы и репликаторы-паразиты. В свою очередь, эти противоречия снимаются через развитие клеточной структуры, которая позволяет исключить паразитов за пределы клеточной мембраны. Важно, что это развитие напрямую стимулируется накопленными противоречиями, тогда как система репликаторов в целом переходит на новый уровень сложности. Как мы увидим в дальнейшем, такое диалектическое взаимодействие паразита и хозяина продолжается и в клетке, которая развивает многочисленные способы борьбы с проникающими внутрь вирусами, тогда как вирусы «изобретают» средства обходить системы защиты.

Важно то, что в таком диалектическом свете репликаторы очень похожи на определение товара у Маркса. В самом деле, в первом томе «Капитала» (Маркс, 1867) Маркс выделяет две фундаментальных категории у товара: потребительную стоимость и стоимость, где первая это способность товара удовлетворять потребности людей, а вторая – издержки производства, или общественно необходимое рабочее время производства товара. Аналогично последовательности и продукту репликатора, потребительная стоимость и стоимость не связаны друг с другом механистически: полезное свойство товара ничего не говорит наблюдателю о количестве труда, затраченного на его производство. По Марксу, такое противоречие между потребительной стоимостью и стоимостью рождает необходимость товара-универсального эквивалента стоимости, то есть денег, которые, в свою очередь, также внутренне противоречивы. В дальнейшем по ходу исторического развития противоречия товарно-денежной системы рождают капитал и наемный труд, которые через классовую борьбу приводят к развитию общества и переходу его на качественно новую ступень развития. В случае же с репликаторами, противоречия последовательности и продукта ведут к возникновению репликаторов-паразитов и кооператоров и к возникновению клетки, а в дальнейшем и более сложных систем.

Итак, налицо развертывание диалектического противоречия, заложенного в основе (репликатор или товар), приводящее к усложнению системы (возникновение клетки, развитие капиталистического общества). В дальнейшем будет показано, что диалектическая природа феномена «гонки вооружений» паразита и хозяина проявляется и в других эволюционных процессах.