То по ходу часовой стрелки, то против нее, если наблюдение вести с ани-

Мального полюса яйца. Если при образовании 1-го квартета ядерные

Веретена в бластомерах наклонены в одну сторону, то при отделении 2-го

Квартета все они оказываются отклоненными в другую, и т. д. Вследст-

Вие этого верхние продукты деления ложатся каждый раз не прямо над

Нижними, а несколько чередуясь с ними, как бы в шахматном порядке.

Например, микромер 1 а лежит не целиком над макромером 1 А, но отча-

Сти налегает и на соседний макромер 1 В. Такое дробление называется

Спиральным, так как если во время деления микромера мысленно про-

Должить ось ядерного веретена по сферической поверхности яйца, то по-

Лучится спиральная линия.

262,

Уже на ранних стадиях дальнейшее развитие каждого эластомера

Точно определено. В общем, первые 3 квартета микромеров идут на об-

Разование эктодермы личинки, один из микромеров 4-го квартета — по-

Томок клетки /), обозначае-

Мый Ы, производит целоми-

Ческую мезодерму, а осталь-

Ные микромеры 4-го кварте-

Та и все макромеры дают эн-

Тодерму. Ввиду такого ран-

Него определения дальней-

Шего развития бластомеров

Дробление кольчецов назы-

Вается детерминативным.

В результате дробления по-

Лучается шаровидная бла-

Стула, из которой посредст-

Вом погружения внутрь бла-

Стоцеля группы крупных эн-

Тодермальных клеток про-

Исходит гаструла. Бласто-

Пор гаструлы помещается

На ее вегетативном полюсе.

Затем бластопор вытягива-

Ется по одной из сторон

Гаструлы (будущей брюш-

Ной) к ее экватору, а сзади

Замыкается. Его передняя

Часть превращается в рото-

Вое отверстие. На нижнем

Полюсе зародыша образует-

Ся порошица. Постепенно

Зародыш превращается в

Характерную для полихет личинку — трохофору.

Трохофора (рис. 225, А)—типичная планктонная личинка, плаваю-

Щая при помощи ресничек. Тело ее имеет более или менее шаровидную

Или эллиптическую форму. На переднем (анимальном) полюсе личинки

Развивается чувствительный теменной султан длинных ресниц, сидящих

На группе эктодермальных клеток — теменной пластинке. По экватору

Личинки впереди рта расположен характерный предротовой венчик рес-

Ничек— прототрох. Иногда позади рта развит менее мощный послеро-

Товой венчик. Кишечник начинается ртом посредине брюшной стороны

Личинки и заканчивается порошицей на ее заднем полюсе и состоит из

Трех отделов, причем передняя и задняя кишка образуются впячиванием

Эктодермы, а средняя кишка формируется из энтодермы. Между кишеч-

Ником и стенкой тела находится первичная полость тела, пересекаемая

Тонкими мышечными волокнами. По бокам кишечника лежит пара ма-

Леньких протонефридиев.

Мезодермальные органы личинки (главным образом мускульные во-

Локна) развиваются из нескольких клеток, лежащих у краев бластопора

И называемых мезенхимой. Другой мезодермальный зачаток представ-

Лен двумя крупными мезодермальными клетками — первичными мезоб-

Ластами (иногда их называют телобластами) —потомками бластомера

Ы, лежащими по бокам от кишечника.

После некоторого периода планктонной жизни трохофоры начинает-

Ся ее метаморфоз. Заднее (вегетативное) полушарие личинки значитель-

Б Г

Рис. 224. Схема спирального дробления. Вид с

Верхнего полюса зародыша. А — переход от четы-

Рех- к восьмиклеточной стадии; Б— стадия восьми

Клеток; В — переход к стадии 16 клеток; Г — за-

Родыш на стадии 16 клеток (из Зивинга)

263,

Но вырастает в длину и подразделяется сразу на несколько (3, 7, 9—13)

Сегментов. На сегментах развиваются параподии и щетинки или появ-

Ляются ресничные пояски. К этому времени обе первичные мезодермаль-

Ные клетки, усиленно размножаясь, дают два лежащих по бокам от ки-

Шечника клеточных тяжа — мезодермальные полоски (рис. 225, Б). Вско-

Рис. 225. Развитие Ро1у^огсИи8. А — трохофора, вид сбоку (по Гатчеку);

Б — метаморфоз трохофоры (по Вурмбаху):

Анус, 2 — задняя кишка, 3 — средняя кишка, 4 — мышцы, 5 — послсротовой

И б— предротовой венчик рссннчек (прототрох), 7 — теменная пластинка, 8 — те-

Менной султан, 9 — рот, 10—передняя кишка, И — нижнее полушарие трохофоры,

Протонефридий, 13 — мезодермальная полоска, 14 — мезобласт, 15 — диссепи-

Мент. 16 — целом

Ре под влиянием наружной сегментации мезодермальные полоски рас-

Членяются на парные группы клеток, так что в каждом сегменте оказы-

Вается своя пара мезодермальных клеточных зачатков. Последние сна-

Чала компактны, затем в них появляется полость — зачаток вторичной

Полости тела, а ограничивающая ее клеточная стенка есть стенка цело-

Мического мешка. В каждом сегменте, таким образом, развивается пара

Целомических мешков. В процессе метаморфоза часть клеток теменной

Пластинки трохофоры погружается под покровы и образует головной

Мозг. На брюшной стороне в виде парного валика эктодермы заклады-

Ваются брюшные нервные стволы. В дальнейшем они вступают в связь

С головным мозгом при помощи окологлоточных коннективов. Из экто-

Дермы развиваются и органы чувств — глаза, пальпы.

Так, из несегментированной, первичнополостной трохофоры формиру-

Ется следующая личиночная стадия — метагрохофора (рис. 226), ха-

Рактеризующаяся сегментацией и метамерным целомом. Тело сформиро-

Ванной метатрохофоры состоит из головной лопасти (простомиума), не-

Скольких сегментов и маленькой анальной лопасти (пигидиума) с поро-

Шицей на конце. Головная лопасть представляет собой почти неизме-

Нившееся переднее предротовое полушарие трохофоры, а анальная ло-

Пасть— самый нижний участок трохофоры, лежащий позади уровня пер-

Вичных мезодермальных клеток. Таким образом, оба отдела метатрохо-

Форы по природе резко отличны от сегментов туловища. Существенная

^

6

264,

Особенность сегментов метатрохофоры заключается в том, что все они

Возникают одновременно.

Метатрохофора некоторое время плавает или ведет донный образ

Жизни, не меняясь существенно, а затем испытывает дальнейший мета-

Морфоз. На переднем крае анальной лопасти образуется зона роста,

Клетки которой непрерывно размножаются. Область, лежащая впереди

Нее, состоит из быстро

Растущих, еще не диффе-

Ренцированных тканей. В

Этой зоне формируются

Новые сегменты и после-

Довательно один за дру-

Гим отделяются по на-