Правлению кпереди (рис

Процесс продолжа-

Ется до тех пор, пока не

Образуется столько сег-

Ментов, сколько их у

Взрослого червя. Иногда

Первичные мезодермаль-

Ные клетки сохраняются

В зоне роста и дают нача-

Ло мезодермальным поло-

Скам. Чаше, однако, эти

Клетки целиком расходу-

Ются на образование це-

Ломической мезодермы

Метатрохофоры, и мезо-

Дермальные полоски об-

Разуются за счет размно-

Жения эктодермальных

Клеток зоны роста. От ме-

Зодермальных полосок по-

Следовательно отделяют-

Ся парные зачатки цело-

Мических мешков (рис.

Каждый вновь обра-

Зующийся сегмент полу-

Чает свою пару таких за-

Чатков, из которых разви-

Ваются его целомические

Мешки, разрастающиеся

По бокам кишечника квер-

Ху и книзу, постепенно

Вытесняя собой первич-

Ную полость тела. Нако-

Нец, правый и левый меш-

Ки в каждом сегменте

Встречаются над и под

Кишкой по спинной и

Брюшной линиям, а сле-

Дующие друг за другом

Пары мешков тоже сопри-

Касаются своими перед-

Ними и задними стенками

ре1ац1са (по Рис. 226. Метатрохофора Nе^е^5

Рунштрому):

/ — щупальце, 2 — пигментная клетка, 3—глаза, 4 —

Глотка, 5 — щетинконосный мешочек параподии, 6 — па-

Раподия, 7 — задняя кишка, 8 — анальный усик, 9 — рес-

Ничный поясок, 10 — средняя кишка, 11 — щетинки, 12 —

Пальп, 13 — прототрох

Г

Рис. 227. Схема соотношений между мезодермой лар-

Вальных и постларвальных сегментов при развитии

Ро1усЬае1а (по П. Иванову). А — превращение тро-

Хофоры в мстатрохофору, мезодермальные полоски

Не сегментированы; Б — метатрохофора с тремя лар-

Вальными сегментами, мезодермальные полоски сег-

Ментированы; В — появление на заднем конце тела

Эктодермальной зоны роста; Г — образование пост-

Ларвальных сегментов из зоны роста (зона роста и

Целомические мешки постларвальных сегментов за-

Чернены)

265,

(рис. 228). Наружным кожно-мускульным листком мешки подстилают

Эктодерму, а внутренним граничат с кишечником. В результате о писан-

Ного процесса первичная полость тела личинки замещается целомом.

За счет соприкасающихся стенок целомических мешков над и под киш-

Кой образуется спинная и брюшная брыжейки, а на месте соприкосно-

Рис. 228. Развитие целома у кольчатых червей. А—В — поперечные разрезы

трех последовательных стадий развития сегмента (из Матвеева):

1 — кишка. 2 — первичная полость тела, 3—• целом, 4— наружная стенка целомиче-

Ского мешка, 5 — спннной мезентерий, 6 — внутренняя стснка целомического мешка,

Брюшной мезентерий, 8 — брюшные нервные стволы

Вения следующих друг за другом пар мешков — поперечные септы меж-

Ду полостями отдельных сегментов — диссепименты. Продольные кро-

Веносные сосуды — спинной и брюшной — образуются за счет оставших-

Ся участков первичной полости тела внутри брыжеек (между двумя сло-

Ями перитонеального эпителия).

Производные мезодермы таковы: из кожно-мускульного листка цело-

Мичсских мешков происходит мускулатура тела, из кишечно-мускульно-

Го — мускулатура кишечника. Кроме того, за счет стенок мешков форми-

Руются перитонеальный эпителий и половые воронки (целомодукты).

На каждом сегменте развиваются параподии, а внутри него форми-

Руются соответствующие участки брюшных нервных стволов, брюшные

Ганглии, органы выделения и т. п.

Важным для понимания организации кольчатых червей, так же как

И других типов, берущих от них начало, является двойственность сегмен-

Тов, входящих в состав тела этих животных. Мы видим, что в процессе

Метаморфоза сперва образуются сегменты метатрохофоры, затем фор-

Мируются все остальные (см. рис. 227). Это явление было открыто круп-

Нейшим советским эмбиологом П. П. Ивановым, разработавшим строй-

Ную теорию двойственного происхождения метамерии, имеющую большое

Значение для понимания эволюции всех сегментированных живот-

Ных. Немногочисленные сегменты метатрохофоры названы П. П. Ивано-

Вым ларвальными (т. е. личиночными) в отличие от образующихся

Позднее постларвальных сегментов. Ларвальные сегменты характеризу-

Ются рядом существенных особенностей: образуются одновременно, при-

Чем сегментация начинается с наружных органов, отсутствуют половые

Железы и половые воронки, а иногда отсутствует и метамерность цело-

Ма. Напротив, при образовании постларвальных сегментов из зоны рос-

Та прежде всего сегментируется мезодерма, образуются кровеносная

Система, половые железы и половые воронки.

266,

Таким образом, тело взрослого полимерного червя состоит из сле-

Дующих различных по происхождению отделов: 1) головной лопасти,

Или простомиума, представляющего видоизмененное переднее полуша-

Рие трохофоры; 2) нескольких ларвальных сегментов; 3) многочислен-

Ных постларвальных сегментов и 4) анальной лопасти, или пигидиума,

Происходящей из самого заднего участка трохофорной личинки.

Олигомерные кольчецы (БторНИиз, Муго<>1огпит и др.) в составе

Туловища имеют только ларвальные сегменты. Поэтому они во многих

Отношениях напоминают личинку — метатрохофору.

Итак, важнейшие черты развития полихет заключаются в спираль-

Ном, детерминативном типе дробления, в образовании личинки трохофо-

Ры и в закладке мезодермы путем отделения двух мезодермальных по-

Лосок от двух мезобластов — первичных мезодермальных клеток; эти

Клетки называют телобластами, соответственно и данный способ заклад-

Ки мезодермы именуется телобластическим.

Экология. К классу Ро1усЬае1а принадлежит около 5300 видов, глав-

Ным образом морских. Только немногие представители встречаются в

Пресноводных бассейнах, например в Байкале (МапауипЫа).

Большинство многощетинковых ведет донный образ жизни, встре-

Чаясь главным образом в прибрежной полосе. Многие из них спускают-

Ся, однако, глубже 1000 м, а некоторые были найдены даже на глубине

М. Сравнительно немногие виды ведут свободноплавающий образ

Жизни в планктоне (сем. А1сюр1с1ае и др.) и, подобно многим другим

Планктонным животным, отличаются стекловидной прозрачностью тела.

Допные многощетинковые большей частью ползают по дну, среди водо-

Рослей, но многие из них ведут роющий образ жизни, проделывая в пес-

Ке или в иле длинные норы; таков крупный морской червь пескожил —

Агеп1со1а (см. рис. 211, Г) и др. Особую биологическую группу состав-