9—763 257
Изучение соленоцитов с помощью электронного микроскопа показа-
Ло, что они устроены совершенно сходно с терминальными клетками
Протонефридиев плоских червей. В обоих случаях стенка трубочки близ
Тела клетки имеет несколько десятков тончайших параллельных друг
Другу продольных щелевидных отверстий.
Функция соленоцита та же, что и у звездчатой клетки протонефриди-
Ев плоских червей, т. е. осморегуляция. Выделение продуктов обмена
Веществ происходит через стенки главного канала протонефридия.
У многих полихет вместо концевого пучка соленоцитов, который в
Данном случае атрофировался, появляется небольшое, усаженное рес-
Ничками отверстие, открывающееся в целом, нефридий превращается в
Метанефридий. Гомология метанефридиев протонефридиям подтвержда-
Ется также развитием тех и других из эктодермы.
Однако дело осложняется тем, что у многих Ро1усНае1а нефридии
Соединяются с половыми протоками. Исходной формой половых прото-
|
|
Ков у многощетинковых были, по-видимому, половые воронки, или цело-
Модукты, — короткие каналы мезодермальной природы, открывающиеся
Одним концом наружу, другим (воронкой) в целом. У некоторых полихет
Произошло прирастание половых воронок к главному каналу имевше-
Гося в каждом сегменте протонефридия; получились смешанные нефри-
Дии, или нефромиксии (рис. 219), при-
Чем канал и соленоциты их происхо-
Дят от протонефридия, воронка же —
От полового протока (рис. 219,6).
Рис. 219. Нефромиксии полихет.
А — УапасНз }огто$а, протонефри-
Дий и лежащая рядом независи-
Мая от него половая воронка — це-
Ломодукт; Б — Ройагке ШЦгопз —
Половая воронка, сросшаяся с ка-
Налом метанефридия; В — АШоре
Соп1гати — протонефридий с при-
Росшей к нему половой воронкой
(по Гудричу):
Половая воронка, 2— нефридиаль-
Ный канал, 3 — наружное отверстие
Рис. 220. Схема взаимоотношений
Между нефридиями и целомодуктами
У полихет. А — гипотетическая сту-
Пень с самостоятельной половой во-
Ронкой н протонефридием; Б — неф-
Ромиксии РЬуНойосЫае: В — СарИе1-
1|йае, половая воронка и метанефри-
Дий; Г—нефромиксии большинства
полихет (по Бриану):
Целом, 2 — половая воронка. 3 — про-
Тонефридий, 4 — метанефридий
258,
В тех случаях, когда протонефридии уже превратились в метапефри-
Дии, дело может обстоять двояко: иногда половые протоки и метанеф-
|
|
Ридни остаются обособленными; у части же полихет происходит слия-
Ние половой воронки с внутренним (отверстым) концом метанефридия.
В результате получаются тоже нефромиксии, но несколько иного свой-
Ства, возникающие из слияния половых воронок не с протонефридиями,
А с метанефридиямн (рис. 219, Б; 220, Г). Нередко, особенно у сидячих
Ро1усЬае1а, число выделительных каналов сокращается; они сохраняют-
Ся всего в нескольких сегментах. Обычно, у сидячих полихет происходит
Физиологическая дифференциация нефромиксисв на чисто выделитель-
Ные и служащие для выведения половых продуктов.
Кроме нефридисв есть другие образования, играющие выделительную
Роль. В некоторых местах, главным образом на стенках кровеносных
Сосудов, перитонеальный эпителий состоит из крупных клеток, содержа-
Щих множество желтых зерен, — это накопляющиеся в клетках нераст-
Воримые продукты обмена веществ (гуанин или соли мочевой кислоты).
Наполнившись экскретами, эти, как их называют, хлорагогенные клетки
Отмирают, а содержимое их поступает в целом и оттуда через нефри-
Дии — наружу.
Нервная система обнаруживает ряд ступеней усложнения. Типичная
Центральная нервная система (см. рис. 217, А) состоит из парных моз-
Говых ганглиев, отходящих от них и огибающих глотку двух окологло-
Точных коннективов и парного брюшного нервного ствола. Коннективами
Называются нервные стволы, соединяющие разноименные ганглии (над-
Глоточные и подглоточные или ганглии двух соседних сегментов). По-
Перечные нервные стволы, связывающие ганглии одного сегмента, назы-
Ваются комиссурами.
У примитивных форм обе половины брюшного ствола еще широко
Расставлены и имеют равномерную обкладку из нервных клеток. Далее,
У части Ро1усЬае1;а правый и левый брюшные стволы начинают сбли-
Жаться к срединной линии; в каждом сегменте па них появляется по
Скоплению ганглиозных клеток, и оба ганглия сообщаются поперечной
Перемычкой (комиссурой)—получается брюшная нервная система, мет-
Ко названная нервной лестницей (см. рис. 212). У большинства полихет
Стволы сближаются еще больше, оба ганглия каждого сегмента слива-
Ются, сами же стволы между ганглиями либо еще остаются разделенны-
Ми, либо тоже сливаются, и тогда первичную парность брюшного ствола
Можно определить только на поперечных разрезах. Нервная система та-
Кого устройства называется брюшной нервной цепочкой.
Другое постепенное усложнение нервной системы заключается в ее
Погружении из кожного эпителия в полость тела. Во время эмбриональ-
Ного развития нервная система закладывается в виде утолщения эктодер-
Мы. У некоторых Ро1усНае1а брюшная нервная система и во взрослом
Состоянии остается в кожном эпителии, не меняя своего положения.
У многих полихет нервные стволы уходят под кожу и даже под кожио-
Мускульный мешок, располагаясь в полости тела. В некоторых случаях,
Когда ряд сегментов сливается друг с другом (например, в области
Глотки), может происходить и соответственная концентрация нервных
Узлов.
От центральной нервной системы отходят многочисленные нервы.
Головной мозг посылает от себя нервы к антеннам, пальпам и глазам, а
Каждый ганглий брюшной нервной цепочки иннервирует различные
Органы соответствующего сегмента.
Органы чувств лучше всего развиты у бродячих полихет. Кроме эпи-
Телиальных чувстительных клеток, рассеянных в коже, есть специальные
|
|
9* 259
Органы осязания и химического чувства. Таковыми служат антенны,
Пальпы, ресничные ямки, располагающиеся на простомиуме, и чувстви-
Тельные усики параподий.
Органы чувства равновесия редки, однако у некоторых полихет, осо-
Бенно у сидячих, в передних сегментах тела имеется от 1 до 5 и более
Пар статоцистов.
Органы зрения имеются почти у всех многощетинковых. Чаще всего