2020-06-29
66
Мешочек, или «хвостовая капсула». Попадая в половые протоки самки,
Живчики зацепляются за проходящие мимо яйца своими отростками и
Устанавливаются на поверхности яйца, как на треножнике, направляясь
Рис. 269. Мужской поло-
Вой аппарат речного ра-
ка (из Гексли):
Парная часть семенника,
Непарная часть семенни-
Ка, 3 — семяпровод, 4 — се-
Мявыносящий канал, 5 — по-
Ловое отверстие, 6 — осноаа-
Ние задней грудной ноги
Рис. 270. Живчик десяти-
Ногого рака ОаШНеа.
Головка живчика обра-
Щена книзу (по Кольцо-
ву):
Хвостовая капсула, отве-
Чающая хвостовой нити обы-
Кновенных живчнков, 2—
Шейка с тремя отростками
Головкой в сторону яйца. В это время на заднем конце хвостовой капсулы
Открывается особое отверстие, через которое окружающая жидкость про-
Никает внутрь капсулы. Внутри нее находится студенистое вещество, ко-
Торое жадно впитывает влагу, разбухает и в конце концов с силой вы-
|
|
|
Стреливается из заднего отверстия, не помещаясь более внутри капсулы.
Это важный момент: вследствие происшедшего «взрыва» капсулы жив-
Чик получает обратный толчок и вонзается заостренной головкой в яй-
Цо. После этого хвостовая капсула и отростки отбрасываются, головка
Же целиком проникает внутрь яйца.
Развитие. Яйца ракообразных обычно богаты желтком (рис. 271).
Когда желтка мало (некоторые Сореройа и др.), дробление бывает пол-
Ное, неравномерное и детерминированное, чем напоминает дробление
Кольчатых червей. В таких случаях еще на очень ранних стадиях одна
Из клеток, делясь, дифференцируется на клетку, дающую начало энто-
Дерме, и на мезодермальный телобласт.
Однако у большинства раков обилие желтка изменяет характер
Дробления; оно становится частичным и поверхностным (рис. 271). Ядро
Яйца последовательно делится на 2, 4, 8 и более ядер без соответствую-
Щего деления самой клетки. Эти ядра уходят затем на периферию яйца,
Располагаются там в один слой, и вокруг каждого ядра обособляется
Участок цитоплазмы в виде небольшой клетки. Центральная масса
307,
Желтка остается неразделенной, и только поверхность ее одета одним
Слоем клеток. Отсюда частичное дробление такого типа называется по-
Верхностным. Такая стадия отвечает бластуле, первичная полость кото-
Рой заполнена желтком. Часть клеток бластулы на будущей брюшной
Стороне зародыша уходит под наружный слой и дает начало энтодерме
|
|
|
Рис. 271. Дробление яйца ракообразных (из Давыдова). Л—детерминированное
Дробление Еиркаиыа; Б—Г — три стадии поверхностного дробления краба йготьа
(Г -— стадия, отвечающая бластуле, но заполненная желтком):
/ — энтодерма, 2—первичные мезодермальные клетки
И мезодерме. Вследствие этого на брюшной стороне получается много-
Слойная клеточная пластинка — зародышевая полоска. Поверхностный
Слой ее образован эктодермой, более глубокие слои представляют мезо-
Дерму, а самый глубокий слой, прилегающий к желтку, — энтодерму.
Формирование зародыша происходит
Главным образом за счет зародышевой
Полоски, начинающей сегментироваться,
Причем самый передний и мощный учас-
Ток ее дает начало парным головным до-
Лям, за счет которых возникают сложные
Глаза. Позади долей первыми заклады-
Рис. 272. Личинка науплиус
Циклопа Сус1орз (отр. Сореро-
йа) (по Клаусу):
/ — антенна, 2 — мандибула, 3—ан-
Теннула, 4 — науплиальный глаз.
Ь — антеннальная выделительная
Железа, 6 — кишечник
Рис. 273. Личинка щитня Ариз.
А — науплиус с зачатками пяти
Сегментов (I—V); Б — личинка
С семью еще безногими сегмен-
тами (по Клаусу):
/ — антеннула, 2 — антенна, з —
Мандибула, 4 — науплиальный глаз
308,
ваются зачатки головной лопасти (акрона) и двух передних сегментов 1:
антеннального и мандибулярного. Мезодерма зародыша в некотор^лХл
случаях складывается в два ряда целомических мешков (как у кольча- '
Тых червей), которые впоследствии, однако, разрушаются. Клетки их
Идут на построение мезодермальных органов (мышц, сердца и т. д.), а
Полости сливаются с остатками первичной полости тела, образуя по-
Лость смешанного происхождения — миксоцель. Иногда сегментация
Мезодермы у раков утрачивает свою отчетливость, а формирования яс-
Ного целома вообще не происходит.
Дальнейшее развитие у большинства ракообразных сопровождается
Метаморфозом различной сложности. У многих низших форм, например
У листоногих раков — РЬуПоройа, дело идет так. Зародыш развивает
Часть конечностей и выходит из яйцевой оболочки в виде личинки. Ти-
Пичная исходная стадия метаморфоза — планктонная личинка науп-
Лиус (рис. 272), столь же характерная для раков, как трохофора для
Ро1усЬае1а. Овальное тело науплиуса обнаруживает свою метамерию
Присутствием трех пар придатков: антеннул, антенн и жвал. Принадле-
Жащие головной лопасти антеннулы с самого начала простые, тогда как
Прочие две пары, представляющие конечности, снабжены двумя ветвя-
Ми. Антенны у науплиуса лежат еще на брюшной стороне тела, по бокам
Рта, и своими основаниями участвуют в собирании пищи; на переднюю
Сторону головы они перемещаются позднее, чем доказывается их про-
Исхождение от обыкновенных ходных конечностей, постепенно передви-
Нувшихся вперед и изменивших также и функцию. Жвалы лежат позади
Антенн и сначала служат почти исключительно для плавания. Тело ли-
Чинки, следовательно, слагается из головной лопасти (акрона), несущей
Глаз и антеннулы, и двух сегментов: антеннального и мандибулярного.
Кроме того, сзади лежит еще анальная лопасть с порошицей.
Личинка имеет кишечник, головной мозг и два брюшных ганглия,
Науплиальный глаз и одну пару выделительных органов (чаще — антен-
Нальные железы). Между сегментом мандибул и анальной лопастью
Находится также несегментированная зона роста. За счет этой зоны идет
|
|
|
Образование недостающих сегментов тела. Науплиус растет в длину.
В зоне роста в направлении спереди
Назад намечаются границы между но-
Вообразующимися сегментами (рис.
А затем закладываются в виде
Бугорков и их конечности. Так, снача-
Ла обособляются сегменты обеих пар
Рис. 274. Личинка зоеа краба Ма;а
(по Клаусу):
Сложный глаз, 2—антеннула, 3—ан-
Тенна, 4, 5 — ногочелюсти, 6 — зачатки
Грудных ног, 7 — брюшко, 8 — последняя
Пара брюшных ножек
