Организация дыхательной цепи транспорта электронов

Дыхательная цепь имеет определенную структурную организацию, компоненты которой встроены во внутреннюю мембрану митохондрий и объединены в дыхательные комплексы. Порядок расположения комплексов зависит от величины их редокс-потенциала. Например, для пары НАДН•Н⁺/НАД⁺ он равен (- 0,32В), следовательно, электроны будут легко отщепляться и переноситься на комплексы, имеющие меньшую отрицательную и большую положительную величину. Поэтому на начале цепи ОВП = -0,42В, а в конце цепи ОВП = +0,83В.

Субстраты окисления (SН₂) проникают в матрикс митохондрий и подвергаются воздействию НАД⁺ - зависимых дегидрогеназ, расположенных в матриксе:

SН₂ + НАД⁺-ДГаза → S + НАДН –Дгаза + Н⁺

В качестве субстратов окисления (SН₂) выступают:

· ПВК,

· субстраты цикла Кребса (цитрат, α-кетоглютарат, малат),

· оксипроизводные жирных кислот,

· глутаминовая кислота и т.д.

НАД⁺-ДГазы способны «отнимать» протоны и электроны у субстратов реакций, протекающих в матриксе, и передавать их комплексу  I дыхательной цепи. Такие дегидрогеназы называют также пиридиновыми, т.к. в состав кофермента НАД⁺ входит витамин РР (производное пиридина). НАД⁺ - это динуклеотид, в котором никотинамидный мононуклеотит связан с адениловым мононуклеотидом через остаток фосфорной кислоты. В окисленной форме никотинамид находится в форме пиридинового катиона. Пиридиновый катион способен обратимо присоединять к себе гидрид-ион (: Н⁺ или Н ^-), переходя в восстановленную форму НАДН:

Окисленная форма                Восстановленная форма

НАД⁺ + 2Н⁺ + 2е^- → НАДН + Н⁺

Т.о., от субстрата (SН₂) на НАД⁺ переносится 1 протон и 2 электрона, второй протон водорода субстрата остается в среде. Выполнив свою задачу по восстановлению НАД⁺, пиридиновые дегидрогеназы уже от восстановленного кофермента переносят 2 электрона и протон (второй протон они забирают из матрикса) на комплекс I дыхательной цепи.

Ферментативные комплексы дыхательной цепи.

Компоненты дыхательной цепи располагаются на внутренней мембране митохондрий в порядке повышения их сродства к электрону. Следовательно, электроны перемещаются по дыхательной цепи от веществ с низким сродством к электронам к веществам с более высоким сродством к электронам. Электроны двигаясь по дыхательной цепи теряют энергию. Эта энергия используется на выкачивание протонов Н⁺ из матрикса в межмембранное пространство. В конце дыхательной цепи электроны попадают на кислород и восстанавливают его до воды. В свою очередь протоны Н⁺ из межмембранного пространства стремятся обратно в матрикс и проходят через V комплекс – АТФ-синтазу.

Названия дыхательных комплексов, переносящих протоны и электроны,  складывается из названия донора протонов и электронов и названия акцептора.

В зависимости от типа субстрата окисления выделяют полную и укороченную дыхательные цепи. В полную ЦПЭ вступают субстраты II и III типов; в укороченную – субстраты I типа.