Цитоплазма и внутрицитоплазматические включения

Цитоплазма – это содержимое клетки, окруженное цитоплазматической мембраной. Фракция цитоплазмы, имеющая гомогенную консистенцию и содержащая набор растворимых РНК, ферментных белков, продуктов и субстратов метаболических реакций, получила название цитозоля. Другая часть цитоплазмы представлена структурными элементами: рибосомами, внутрицитоплазматическими включениями, нуклеоидом и мембранными структурами.

Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70S. Они образованы двумя субъединицами 30S и 50S. По величине и некоторым другим особенностям рибосомы бактерий сходны с рибосомами митохондрий и хлоропластов. Меньшая субъединица 30S содержит 1 молекулу 16SрРНК и, в большинстве случаев, по одной молекуле белков 21 вида. 50S-субъединица состоит из двух молекул рРНК (23S и 5S) и около 35 молекул различных белков, представленных также, как правило, одной копией. Бактериальная клетка содержит от 5 до 50 тыс. рибосом, число их

тем больше, чем больше скорость роста клетки.

Рибосомы служат местом синтеза белка. Синтез белка осуществляется агрегатами, состоящими из рибосом, информационной и транспортных РНК. Такие агрегаты называются полирибосомами или полисомами. Полирибосомы могут быть связанными с мембранными структурами или же находится свободно в цитоплазме.

Различия между рибосомами бактерий (70S) и эукариот (80S) имеют решающее значение для борьбы с инфекционными заболеваниями, так как некоторые антибиотики частично или полностью подавляют синтез белка, протекающий на рибосомах 70S типа, но не затрагивают функционирования рибосом 80S типа.

Внутрицитоплазматические включения подразделяются на активно функционирующие структуры и продукты клеточного метаболизма, не выделяющиеся наружу из клетки, а откладывающиеся внутри клетки.

К первой группе внутриплазматических включений относятся газовые вакуоли, или аэросомы, обнаруженные у бактерий, обитающих в воде. Аэросомы снижают удельную массу бактериальной клетки и благодаря этому поддерживают ее во взвешенном состоянии в водоеме. Аэросома представляет собой скопление газовых пузырьков (везикул). Пузырьки имеют веретенообразную форму. Их оболочка состоит из чистого белка (т.е. устроена не так, как обычная мембрана). Белковые молекулы ориентированы таким образом, что внутренняя сторона оказывается гидрофобной, а наружная – гидрофильной. К этой группе включений относятся также хлоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы цианобактерий. В этих структурах локализованы пигменты, поглощающие кванты света и передающие энергию возбуждения на фотореакционные центры, т. е. они принимают непосредственное участие в фотосинтезе. Это эллипсовидные образования, окруженные тонкой белковой оболочкой (2,5–3,0 нм толщиной), которая состоит из отдельных глобул.

Карбоксисомы или полиэдрические тела содержатся в клетках некоторых автотрофных бактерий. Они имеют форму многогранника диаметром 90–100 нм, окруженного однослойной белковой оболочкой. В карбоксисомах содержится рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилаза – ключевой фермент, катализирующий фиксацию СО2 в цикле Кальвина в процессе фото- и хемосинтеза.

Магнитосомы содержат водные бактерии, способные ориентироваться в магнитном поле и перемещаться в направлении линий магнитного поля. Магнитосомы содержат 0,4% железа (по сухому веществу). Онирасполагаются в клетках вблизи мест прикрепления жгутиков.

Ко второй группе включений (продуктам клеточного метаболизма) относятся запасные вещества – полифосфаты, полисахариды, жиры, сера. Эти вещества накапливаются, если в питательной среде содержатся соответствующие исходные соединения, но вместе с тем рост бактерий ограничен или вообще невозможен из-за недостатка каких-то отдельных компонентов питания или же присутствия ингибиторов.

Запасные вещества содержатся в клетках в осмотически инертной форме, т.е. они нерастворимы в воде. В условиях, благоприятных для роста, когда в этих веществах возникает потребность, они снова включаются в метаболизм. Из полисахаридов в клетках микроорганизмов откладываются гликоген, крахмал и крахмалоподобное вещество гранулоза. Запасные вещества полисахариды образуются из молекул α-D-глюкозы, которые связаны α-1,4-гликозидными связями. Благодаря такому типу связей полиглюкозные цепи не вытянуты в длину, а закручены винтообразно. Много крахмала содержат клетки бактерий рода Nеisseria и вида Acetobacter pasteurianus. Гранулоза содержится в большом количестве в клетках бактерий рода Clostridium. Гликоген или, «животный крахмал», содержится у бактерий Escherichia coli, у бактерий рода Salmonella, у бацилл, дрожжей и других микроорганизмов. Установлено, что он у бактерий встречается чаще, чем крахмал. Запасные полисахариды используются микроорганизмами в качестве источников углерода и энергии.

Жиры накапливаются в виде гранул и/или капелек, преломляющих свет, и поэтому хорошо различимы в световом микроскопе. Запасным жироподобным веществом многих бактерий (например рода Pseudomonas) является поли-β-гидроксимасляная кислота. Это полиэфир, растворимый в хлороформе и состоящий примерно из 60 остатков β-оксибутирата. Доля этого вещества в сухой биомассе клеток может достигать 80%. Поли-β-гидрокси-масляная кислота является хорошим источником углерода и энергии. Микроорганизмы могут накапливать также триглицериды (нейтральные жиры). Особенно много их запасается в клетках дрожжей и других грибов. Кроме того, микобактерии могут содержать до 40% восков.

Полифосфаты откладываются в гранулах, называемых волютиновыми или метахроматиновыми зернами. Название «метахроматиновые зерна» обусловлено тем, что они вызывают характерные изменения цвета (метахромазию) некоторых красителей (метиленового синего, толуидинового синего). Полифосфаты играют роль фосфатных депо и источников энергии.

У многих бактерий, таких как пурпурные и бесцветные серобактерии, зеленые серные бактерии и др., окисляющих сульфид до сульфата, в процессе метаболизма в клетке откладывается молекулярная сера в виде шариков, сильно преломляющих свет. Количество накопляемой серы зависит от содержания Н₂S в окружающей среде. В условиях отсутствия Н₂S сера, находящаяся в клетке, окисляется до SO₄^2-. Сера служит источником энергии и донором электронов. Специфическими запасными веществами цианобактерий являются цианофитиновые гранулы, состоящие из полипептида, в который входят аргинин и аспарагиновая кислота в эквимолярных количествах. Остов молекулы полипептида построен из остатков аспарагиновой кислоты, соединенных пептидными связями, а к их β-карбоксильным группам присоединены остатки аргинина. Цианофитиновые гранулы служат резервом азота, который используется цианобактериями при его недостатке в среде.