Секреция продуктов жизнедеятельности бактериальной клеткой

Бактерии синтезируют и секретируют во внешнюю среду различные продукты своей жизнедеятельности. Секреция белков бактериями осуществляется с помощью различных систем и механизмов. При этом следует различать секрецию белков в периплазматическое пространство через цитоплазматическую мембрану и секрецию белков непосредственно в культуральную среду. У грамотрицательных бактерий большинство белков секретируется в периплазматическое пространство в виде белков-предшественников, содержащих в своей структуре особый сигнальный (лидерный) пептид из 15–40 аминокислотных остатков. Этот сигнальный (лидерный) пептид обеспечивает перенос белка-предшественника через цитоплазматическую мембрану, после чего отделяется от него с помощью сигнальной (лидерной) пептидазы.

Существует несколько моделей,  объясняющих механизм, посредством которого сигнальный (лидерный) пептид обеспечивает секрецию белка-предшественника через цитоплазматическую мембрану в периплазматическое пространство.

Модель прямого транспорта предполагает прямое вхождение лидерного пептида в липидный бислой мембраны с использованием свободной энергии мембран-ассоциированных рибосом.

Сигнальная гипотеза предполагает, что в результате взаимодействия сигнального (лидерного) пептида с особым рецептором мембраны образуется внутримембранный канал, через который и осуществляется секреция. Существуют и другие, более сложные, модели механизма переноса секретируемого  белка через цитоплазматическую мембрану. По-видимому, применительно к разным белкам и у разных групп бактерий действуют различные механизмы секреции. Лучше всего изучены механизмы секреции белков у бактерий Escherichia coli. У них обнаружены два пути секреции: sec-зависимый и относительно sec-независимый. Для обеспечения секреции белков по sec-зависимому механизму требуется участие продуктов ряда sec-генов: secA, secY, secB, secD, secE и secF. Источниками энергии для переноса белков служат гидролиз АТФ и градиент концентрации протонов. Для процессинга белка после его перемещения достаточно, по-видимому, активности только двух сигнальных пептидаз: сигнальной пептидазы I (м.м. 36кД, кодируется геном lepB) и сигнальной пептидазы II (м.м. 18кД, кодируется геном lepA). Второй механизм переноса белков относительно sec-независимый используется бактериями E.coli для переноса коротких полипептидов, однако и в этом случае на ранней стадии также участвует белок sec А.

Следует отметить, что некоторые белки секретируются непосредственно в культуральную среду. При этом в каждом конкретном случае используются различные механизмы, которые также еще недостаточно изучены. Например, бактериоцины, синтез которых кодируется генами различных плазмид, не содержат в своей структуре сигнальных пептидов. Для их секреции через цитоплазматическую мембрану требуется специальный вспомогательный белок – рилизинг-белок.

Система транспорта гемолизина HlyA состоит, как минимум, из двух

вспомогательных белков HlyB и HlyD, которые образуют канал для непосредственного выхода гемолизина из цитоплазмы во внешнюю среду.