Строение и физиологическая роль фикобиллинов. Содержание отдельных групп пигментов у растений разных мест обитания. Теория хроматической адаптации

Синезеленые водоросли (цианобактерии), красные морские водоросли и некоторые морские криптомонады помимо хлорофилла а и каротиноидов содержат пигменты фикобилины. Наиболее известные представители фикобилинов — фикоэритробилины и фикоцианобилины. Первые преобладают у красных водорослей и определяют их цвет, вторые — у синезеленых.

Структура и свойства фикобилинов. По структуре фикобилины. (от греч. «phycos» — водоросль и лат. bilis — желчь) относятся к группе желчных пигментов — билинов (у животных представитель этой группы — билирубин). Это тетрапирролы с открытой цепью, имеющие систему конъюгированных двойных и одинарных связей. В своем составе они не содержат атомов магния или других металлов, а также фитола.

Значение фикобилинов. Максимумы поглощения света у фикобилинов находятся между двумя максимумами поглощения у хлорофилла: в оранжевой, желтой и зеленой частях спектра (см. рис. 4.3). Значение такого распределения максимумов поглощения становится понятным, если вспомнить оптические свойства воды, которая поглощает прежде всего длинноволновые лучи. На глубине 34 м в морях и океанах полностью исчезают красные лучи, на глубине 177 м — желтые, на глубине 322 м — зеленые и, наконец, на глубину свыше 500 м не проникают даже синие и фиолетовые лучи. В связи с таким изменением качественного состава света в верхних слоях морей и океанов обитают преимущественно зеленые водоросли, глубже — сине-зеленые и еще глубже — водоросли с красной окраской. В. Т. Энгельман назвал это явление хроматической комплементарной адаптацией водорослей. По его наблюдениям (1881 — 1884), наиболее интенсивная ассимиляция С02 у водорослей с различной окраской соответствует максимумам поглощения света пигментными системами этих водорослей. Русский исследователь Н. М. Гайдуков (1903) экспериментально показал, что если культуру синезеленой водоросли Oscillaria sancta выращивать на свету разного спектрального состава, то у нее развивается дополнительная (комплементарная) окраска. При освещении зеленым светом водоросли становятся оранжево-красными, а при дейтвии красных лучей — зелеными. В настоящее время известно, что эти изменения цвета клеток связаны с изменениями в синтезе фикобилинов, принимающих участие в процессе фотосинтеза. Таким образом, у водорослей фикобилины — дополнительные пигменты, выполняющие вместо хлорофилла b функции светособирающего комплекса. Около 90% энергии света, поглощенного фикобилинами, передается на хлорофиллы а. Явление хроматической комплементарной адаптации обнаружено далеко не у всех видов синезеленых и красных водорослей. У многих из них адаптация к изменяющемуся спектральному составу света обеспечивается изменением количества и состава хлорофиллов

Пигменты — это окрашенные вещества. Пигменты поглощают свет определенной длины волны. Непоглощенные участки солнечного спектра отражаются, что и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент хлорофилл поглощает красные и синие лучи, тогда как зеленые лучи в основном отражаются. Видимая часть солнечного спектра включает длины волн от 400 до 700 нм. Вещества, поглощающие весь видимый участок спектра, кажутся черными.

Состав пигментов зависит от систематического положения группы организмов. У фотосинтезирующих бактерий и водорослей пигментный состав очень разнообразен (хлорофиллы, бактериохлорофиллы, бактериородопсин, каротиноиды, фикобилины). Их набор и соотношение специфичны для различных групп и во многом зависят от среды обитания организмов. Пигменты фотосинтеза у высших растений значительно менее разнообразны. Пигменты, сконцентрированные в пластидах, можно разделить на три группы: хлорофиллы, каротиноиды, фикобилины.

11. Локализация пигментов в листе. Их связь с мембранами. Понятие о фотосинтетических единицах и фотосистемах.ФС1 и ФС2..

Пигменты растений, участвующие в фотосинтезе, "упакованы" в тилакоиды хлоропластов в виде функциональных фотосинтетических единиц, называемых фотосистемами. Имеется два типа фотосистем – I и II. Каждая фотосистема содержит 250-400 молекул пигментов. Все пигменты фотосистемы могут поглощать частицы световой энергии, называемые фотонами или квантами света, но только одна молекула хлорофилла данной фотосистемы может использовать поглощенную энергию в фотохимических реакциях. Эта молекула называется реакционным центром фотосистемы, а другие молекулы пигментов называются антенными, поскольку они улавливают энергию света, подобно антеннам, для последующей передачи реакционному центру.

Реакционные центры. Белки, содержащие длинноволновые формы хлорофиллов (П680 в ФС II и П700 в ФС I) в количестве одна молекула на 200 — 400 молекул других хлорофиллов и способные к первичному фотохимическому разделению зарядов, называют реакционными центрами

В фотосистеме I реакционный центр образован особой молекулой хлорофилла a, обозначаемой как P700, где 700 – оптимум поглощения в нм. Реакционный центр фотосистемы II также образован молекулой хлорофилла a и обозначается индексом P680, поскольку оптимум поглощения лежит в районе 680 нм. Фотосистемы I и II работают обычно синхронно и непрерывно, но фотосистема I может функционировать отдельно.

В эволюционном отношении ФС-1 более древняя фотосистема. У фотосинтезирующих бактерий эта система не способна использовать воду в качестве донора электронов и является единственной.ФС-1содержит примерно 200 молекул хлорофилла.В реакционном центре первой фотосистемы находится димер хлорофилла a с максимумом поглощения при 700 нм (П700).

С-2 содержит 200 молекул хлорофилла a, 100 молекул хлорофилла b, 50 молекул каротиноидов и 2 молекулы феофитина. Реакционный центр ФС-2 представляет собой пигмент-белковый комплекс, расположенный в тилакоидных мембранах и окружённый ССК. В нём находится димер хлорофиллаaс максимумом поглощения при 680 нм (П680) феофитин. На него,в конечном счёте передаётся энергия кванта света из ССК, в результате чего один из электронов переходит на более высокое энергетическое состояние, связь его с ядром ослабляется и возбуждённая молекула П680становится сильным восстановителем (E0=-0,7 В).