Передвижение веществ по растению

Между органами, поставляющими питательные вещества, и органами, потребляющими их, создаются так называемые донорно-акцепторные связи. Донором минеральных питательных веществ служит корень, донором органических веществ — лист. В этой связи в растениях существуют два основных тока питательных веществ — восходящий и нисходящий. система транспорта у растений вклю-чает внутриклеточный, ближний и дальний транспорт. Ближний транспорт — передвижение веществ между клетками внутри органа по неспециализированным тканям, например по апопласту или симпласту. Дальний транспорт — это перемещение веществ между органами по специализированным тканям — проводящим пучкам, т. е. по ксилеме и флоэме. Вместе ксилема и флоэма образуют проводящую систему, которая пронизывает все органы растения и обеспечивает непрерывную циркуляцию воды и веществ. Основной ток минеральных солей из корневой системы происходит по ксилеме. Поскольку между ксилемой и флоэмой существует постоянный обмен, часть веществ может передвигаться и по флоэме. Между проводящими элементами ксилемы и флоэмы располагаются живые клетки камбия, и растворенные вещества из сосудов ксилемы частично поступают в клетки камбия. Последние оказываются своего рода регуляторами количества и состава растворенных питательных веществ, передвигающихся по ксилеме. Если какого-либо элемента слишком много в восходящем токе ксилемы, то он акку-мулируется клетками камбия. Они же могут служить и источником недостающих элементов питания, передавая их по мере необходимости в ксилемный сок.

Передвижение питательных веществ по ксилеме в восходящем направлении — это пассивный процесс, мало связанный с процессами обмена.направление и распределение питательных веществ, передвигающихся по сосудам ксилемы, по органам растения, зависит не только интенсивности транспирации, но и напряженности процессов обмена веществ, происходящих в данном органе.чем выше расположен лист, чем он моложе, чем интенсивнее в нем процесс обмена, тем быстрее происходит использование питательных веществ и тем больше его аттрагирующая (притягивающая) способность. Одним из факторов, влияющих на распределение питательных веществ, являются фитогормоны. Показано, что удаление верхушки растения вызывает равномерное распределение меченого фосфора по всем листьям независимо от их возраста, что связано с содержанием фитогормонов.

В период физиологической молодости листа количество соединений, содержащих элементы минерального питания, в нем увеличивается, поскольку скорость притока веществ заметно превышает скорость оттока. Затем на короткий период эти два процесса (приток и отток) уравновешивают друг друга. По мере старения листа начинает преобладать отток. Во время листопада отток питательных веществ идет интенсивно из всех листьев. Если питательные вещества, содержащие минеральные элементы, передвигаются из корневой системы в надземные органы в основном по ксилеме, то их отток из листьев идет по флоэме. Распространяясь в радиальном направлении из проводящих элементов флоэмы, питательные вещества переходят вновь в сосуды ксилемы и с восходящим током направляются к более молодым органам и листьям. Следовательно, элементы питания совершают круговорот по растению.

Листья, а точнее, хлоропласты снабжают образовавшимися в них органическими веществами все органы растительного организма. Пути передвижения этих веществ неоднородны. Образовавшиеся в хлоропласте вещества должны прежде всего поступить в цитоплазму, затем по паренхимным клеткам в ситовидные трубки флоэмы и по ним к различным потребляющим органам растения. Отток ассимилятов в другие части клетки, т. е. внутриклеточный транспорт. Наиболее легко через мембраны хлоропластов проникают триозофосфаты (ФГА, ФДА), которые могут и выходить из хлоропластов, и вновь поступать в них. Проникновение через мембрану хлоропластов фосфорилированиых гексоз затруднено. Предполагается, что образующиеся в

хлоропластах более сложные углеводы распадаются на триозофосфаты и в таком виде передвигаются в цитоплазму, где могут служить материалом для ресинтеза гексоз, сахарозы и крахмала.Межклеточный пареихимный транспорт может осуществляться

двумя путями — по плазмодесмам (симпласту) или по свободному пространству (клеточным оболочкам и межклеточным пространствам паренхимы листа).

В отличие от ксилемы флоэма представляет собой совокупность живых клеток. В ее состав входит несколько типов специализированных клеток: ситовидные трубки или ситовидные клетки (у голосеменных и низших сосудистых растений), клетки-спутницы, передаточные клетки.

Ситовидные трубки представляют собой вертикальные ряды вытянутых в большинстве случаев цилиндрических клеток с тонкими клеточными оболочками. Отдельные клетки (членики) отделены друг от друга ситовидными пластинками, пронизанными многочисленными порами, через которые проходят цитоплазматические тяжи.

Эти клетки содержат крупное ядро и ядрышко, многочисленные митохондрии и рибосомы.клетки-спутницы имеют высокую метаболическую активность и снабжают ситовидные трубки АТФ. Клетки-спутницы и ситовидные трубки связаны между собой многочисленными плазмодесмами.Клетки-спутницы участвуют в загрузке флоэмы и в передвижении ассимилятов.

Значительное влияние на скорость передвижения оказывают условия внешней среды. Условия минерального питания оказывают заметное влияние на транспорт веществ по флоэме. Особенно много исследований посвящено влиянию бора. Показано, что под влиянием бора скорость передвижения сахарозы заметно воз-растает. Возможно, это связано с образованием комплексных соединений бора с углеводами. Скорость передвижения ассимилятов ускоряется также под влия-нием фосфора. Фосфорилированные формы Сахаров передвигаются быстрее. Скорость передвижения меняется под влиянием калия. В последнее время появилась гипотеза, согласно которой калий поддерживает мембранный потен-циал в ситовидных пластинках и тем самым способствует передвижению ас-симилятов.

Потребляющие ассимиляты органы как бы притягивают к себе питательные вещества, являются аттрагирующими центрами.Транспорт питательных веществ идет в направлении к тем органам, которые характеризуются большим содержанием фитогормонов, в частности ауксинов и цитокининов.Влияние фитогормонов на передвижение ассимилятов связано с усилением напряженности энергетического обмена. Направление передвижения ассимилятов несколько ограничено расположением производящих их органов, а именно листьев. Показано, что листья, расположенные по разные стороны стебля, а также различные по ярусу (верхние и нижние), снабжают продуктами фотосинтеза разные части и органы растения.