Проводящие пути: общая характеристика (ассоциативные, комиссуральные, проекционные)

Импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, пере­даются по отросткам нейронов к их телам. Благодаря многочис­ленным синапсам нейроны контактируют между собой, образуя цепи, по которым нервные импульсы распространяются только в определенном направлении — от рецепторных нейронов через вста­вочные к эффекторным. Это обусловлено морфофункциональными особенностями синапсов, которые проводят возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической. По одним цепям нейронов импульс распространяется центро­стремительно — от места его возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, сосудах к спинному или головному мозгу. По другим цепям нейронов импульс проводится центробежно из мозга на периферию, к рабочему органу; мышце, железе. В процессе эволюции и прогрессирующего развития центральной нервной системы строение рефлекторных дуг усложнилось. Возникли сложные рефлекторные дуги, образованные нейронами, расположенными в вышележащих сегментах спинного мозга, в ба-зальных ядрах головного мозга и в коре большого мозга (надсегментарные аппараты). Отростки нейронов направляются из спин­ного мозга к различным структурам головного мозга, а от них в обратном направлении к спинному образуют пучки, соединяю­щие между собой нервные центры. Эти пучки и составляют про­водящие пути. Проводящие пути — это совокупность тесно расположенных нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общ­ностью морфологического строения и функции. В спинном и головном мозге выделяют три группы нервных волокон: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

АССОЦИАТИВНЫЕ ПУТИ

Ассоциативные нервные волокна (neurofibrae associationes) соединяют участки серого вещества в пределах одной половины мозга, различные функциональные центры. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна. Короткие соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Некоторые ассоциативные волокна, соединяющие серое вещество соседних извилин, дугообразно изгибаются в виде буквы U и называются дугообразными волокнами большого мозга (fibrae arcuatae cerebri). Ассоциативные нервные волокна, выходящие в белое вещество полушария (за пределы коры), называются экстракортикальными.

Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие различным долям (междолевые пучки волокон). К длинным ассоциативным путям относят:

Верхний продольный пучок (fasciculus longitudinalis superior) - находится в верхней части белого вещества полушария большого мозга и соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной.

Нижний продольный пучок (fasciculus longitudinalis inferior) - находится в нижних отделах полушария и соединяет кору височной доли с затылочной.

Крючковидный пучок (fasciculus uncinatus) - дугообразно изгибаясь впереди островка, соединяет кору лобного полюса с передней частью височной доли.

Пояс или поясной пучок (cingulum) - охватывает в виде кольца мозолистое тело и соединяет участки коры в лобной, затылочной и височной долях.

Подмозолистый пучок (fasciculus subcallosus) или лобно-затылочный пучок (fasciculus fronto-occipitalis) - располагается кнаружи от поясного пучка и соединяет участки коры в лобных извилинах и в извилинах латеральной поверхности затылочной доли.

В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют серое вещество различных сегментов и образуют передние, латеральные и задние собственные пучки спинного мозга (fasciculi proprii ventrales, laterales et dorsales) и располагаются по периферии серого вещества. Короткие пучки связывают соседние сегменты, перекидываясь через 2-3 сегмента, длинные пучки - далеко отстоящие друг от друга сегменты.

Межсегментарные связи могут осуществляться ветвлением центрального отростка псевдоуниполярного нейрона спинального ганглия. Вступившие через задние корешки центральные отростки в белом веществе спинного мозга Т-образно делятся, и восходящие и нисходящие ветви образуют синаптические связи с мотонейронами разных по уровню расположения сегментов, но своей стороны спинного мозга.

Межсегментарные связи могут быть образованы вставочными нейроцитами (так называемыми рассеянными или пучковыми клетками). В этом случае центральный отросток чувствительного нейрона оканчивается синапсом на вставочном нейроците. Аксон последнего делится на восходящую и нисходящую ветви, которые, в свою очередь, заканчиваются на мотонейронах гомолатеральной стороны.

КОМИССУРАЛЬНЫЕ ПУТИ

Комиссуральные нервные волокна (neurofibrae commissurales) соединяют серое вещество правого и левого полушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функции. Комиссуральные волокна проходят из одного полушария в другое, образуют спайки (мозолистое тело, спайка свода, передняя спайка, спайка поводков).

В мозолистом теле располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые, отделы коры (neopaleum), корковые центры правого и левого полушарий, в которых волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела (radiatio corporis callosi). Комиссуральные волокна, идущие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют друг с другом участки коры лобных долей правого и левого полушарий мозга. Загибаясь кпереди, пучки этих волокон как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели большого мозга и образуют лобные (большие) щипцы (forceps frontalis major). В стволе мозолистого тела проходят нервные волокна, соединяющие кору центральных извилин, теменных и височных долей двух полушарий мозга. Валик мозолистого тела состоит из комиссуральных волокон, которые соединяют кору затылочных и задние отделы теменных долей правого и левого полушарий большого мозга. Изгибаясь кзади, пучки этих волокон охватывают задние отделы продольной щели большого мозга и образуют затылочные (малые) щипцы (forceps occipitalis minor).

Большая часть комиссуральных волокон, входящих в состав передней спайки, - это пучки, соединяющие друг с другом передне-медиальные участки коры височных долей обоих полушарий в дополнение к волокнам мозолистого тела.

В спайке свода проходят комиссуральные волокна, которые связыва-ют участки коры правой и левой височной долей полушарий большого мозга, правого и левого гиппокампов.

В задней спайке мозга проходят комиссуральные пути, связывающие клеточные структуры среднего и промежуточного мозга.

В спайке поводков проходят комиссуральные волокна соединяющие поводки промежуточного мозга той и другой стороны.

Комиссуральные связи в спинном мозге образованы рассеянными клетками. На них заканчивается центральный отросток афферентного нейроцита, а их аксон переходит на противоположную сторону спинного мозга и вступает в синаптическую связь с мотонейронами противоположной стороны.

ПРОЕКЦИОННЫЕ ПУТИ

Проекционные нервные волокна (neurofibrae projectiones) представляют собой системы нервных проводников, связывающих кору большого мозга и мозжечка с подкорковыми ядрами, мозговым стволом, спинным мозгом и через них с периферией; они осуществляют проекцию периферии на кору и проекцию коры на периферию. Соответственно этому проекционные пути подразделяют на афферентные (восходящие) и эфферентные (нисходящие).