Пищеварительная система

Пищеварительная система включает пищеварительную трубку и расположенные вне ее железы. Она условно делится на три отдела: передний, средний и задний. Передний отдел представлен ротовой полостью и ее производными, и пищеводом. В переднем отделе в основном происходит механическая обработка пищи. Средний отдел включает желудок, тонкую и толстую кишку, печень и поджелудочную железу. Здесь происходит химическая обработка пищи и всасывание продуктов ее расщепления. Задний отдел представлен каудальной частью прямой кишки, где осуществляется эвакуация остатков непереваренных пищевых продуктов.

Развитие. Эпителий слизистой оболочки преддверия ротовой полости и анального отверстия развивается из кожной эктодермы, эпителий ротовой полости и пищевода – из прехордальной пластинки, среднего отдела – из энтодермы. Соединительная и гладкая мышечная ткань развивается из мезенхимы; мезотелий серозных оболочек – из висцерального листка спланхнотома.

Общий план строения пищеварительной трубки. Стенка пищеварительной трубки представлена четырьмя оболочками: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной или адвентициальной.

Слизистая оболочка представлена тремя пластинками: эпителиальной, собственной и мышечной; в ротовой полости имеется только эпителиальная и собственная пластинка слизистой.

Эптелий в переднем и заднем отделе пищеварительной трубки многослойный плоский неороговевающий, в среднем – однослойный. Железы располагаются в собственной пластинке слизистой или в подслизистой основе, или за пределами пищеварительного канала.

Собственная пластинка располагается под базальной мембраной эпителия и представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью; содержит сосуды, нервы, скопления лимфоидной ткани.

Мышечная пластинка расположена на границе с подслизистой основой и образована 1-3 слоями гладких миоцитов.

Рельеф слизистой может быть гладким, иметь углубления, складки или ворсинки.

Подслизистая основа образована рыхлой соединительной тканью, содержит артериальные, венозные и нервные сплетения, сеть лимфатических сосудов.

Мышечная оболочка состоит из 2-3 разнонаправленных слоев.

Серозная оболочка покрывает поддиафрагмальную часть пищевода и средний отдел пищеварительной трубки; состоит из рыхлой соединительной ткани, покрытой мезотелием. Адвентициальная оболочка покрывает наддиафрагмальную часть пищевода и задний отдел пищеварительной трубки; образована рыхлой соединительной тканью.

Васкуляризация обеспечивается хорошо развитыми артериальными и венозными сплетениями, расположенными в слизистой и подслизистой оболочках, а в тонкой кищке еще и в мышечной оболочке.

Иннервация представлена эфферентными и афферентными нервными волокнами. Эфферентную иннервацию обеспечивают экстрамуральные симпатические ганглии и интрамуральные парасимпатические ганглии. Афферентную иннервацию обеспечивают спинальные или интрамуральные ганглии.

ПЕРЕДНИЙ ОТДЕЛ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Передний отдел включает в себя ротовую полость со всеми ее структурными образованиями, глотку и пищевод. К производным ротовой полости относятся губы, щеки, десны, твердое и мягкое нёбо, язык, миндалины, слюнные железы, зубы.

Ротовая полость. Слизистая оболочка ротовой полости выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. В некоторых участках отсутствует также подслизистая основа, тогда слизистая срастается с подлежащими тканями и лежит непосредственно на мышцахили костных структурах. Слизистая оболочка в местах расположения лимфоидной ткани (миндалины) образует складки.

Губы. В губе различают три отдела: кожный, промежуточный и слизистый. В толще губы расположена поперечнополосатая мышечная ткань круговой мышцы рта.

Кожный отдел губы имеет строение тонкой кожи. Он покрыт многослойным плоским ороговевающим эпителием и снабжен сальными, потовыми железами и волосами.

Промежуточный отдел губы состоит из двух зон: наружной и внутренней. В наружной зоне роговой слой эпителия сохраняется, но становится тоньше и прозрачнее. В этой области нет волос, постепенно исчезают потовые железы и сохраняются только сальные. Собственная пластинка слизистой оболочки является продолжением соединительнотканной части кожи; сосочки ее в этой зоне невысокие. Эпителий внутренней зоны переходного отдела губы взрослого человека в 3–4 раза толще, чем в наружной зоне, лишен рогового слоя. Сальные железы здесьотсутствуют. Лежащая под эпителием рыхлая волокнистая соединительная ткань, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки, в которых находятся многочисленные капилляры.

Слизистый отдел губы покрыт многослойным плоским неороговевающимили частично ороговевающимэпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь образует сосочки; мышечная пластинка отсутствует, и собственная пластинка переходит в подслизистую основу, примыкающую непосредственно к поперечнополосатым мышцам.

В подслизистой основе располагаются секреторные отделы слюнных губных желез.

Щеки. Щекиснаружи покрыты кожей, а изнутри – слизистой оболочкой. В слизистой оболочке щеки различают три зоны: верхнюю (максиллярную), нижнюю (мандибулярную), и среднюю или промежуточную. В слизистой оболочке отсутствует мышечная пластинка.

Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий, сосочки собственной пластинки слизистой оболочки небольших размеров. В этих областях хорошо выражена подслизистая основа, в которой находится большое количество слюнных желёз. Промежуточная зона щеки, как и промежуточный отдел губы, является зоной контакта кожи и слизистой оболочки ротовой полости.

Десны образованы слизистой оболочкой, плотно сращенной с надкостницей верхней и нижней челюстей. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием, который иногда ороговевает.

Твердое небо состоит из костной основы, покрытой слизистой оболочкой, плотно сращенной с надкостницей ивыстланой многослойным плоским частично неороговевающим эпителием. В средних участках твердого неба между слизистой оболочкой и надкостницей располагаются группы небных слюнных желез.

В мягком небе и язычке различают рото-глоточную и носоглоточную поверхности. Мягкое небо и язычок состоят из сухожильно-мышечной основы, покрытой слизистой оболочкой. Слизистая оболочка ротовой поверхности мягкого неба и язычка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки образует высокие узкие сосочки. За ней располагается сильно развитый слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует.

Далее следует подслизистая основа, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью, богатой жировыми элементами, в которой расположены слизистые слюнные железы.

Слизистая оболочка носовой поверхности мягкого неба покрыта мнорядным (псевдомногослойным) реснитчатым эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь лишена сосочков и отделена от эпителия хорошо выраженной базальной мембраной. За собственной пластинкой следует слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа отсутствуют.

Язык. Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языкапредставлена многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим эпителием и собственной пластинкой; неподвижно сращена с его мышечным телом и снабжена особыми образованиями – сосочками: нитевидными, грибовидными, желобоватыми и листовидными.Сосочки (кроме нитевидных) на боковой поверхности имеют вкусовые почки. Подслизистая основа отсутствует. Нижняя поверхность покрыта многослойным плоским эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки вдается в эпителий, образуя короткие сосочки. За собственной пластинкой следует подслизистая основа, которая прилежит непосредственно к мышцам. Благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка нижней поверхности языка легко смещается.Основу языка составляет поперечнополосатая скелетная мышечная ткань.Пучки поперечнополосатых мышц языка располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Между пучками мышц расположена соединительная ткань, адипоциты и слюнные железы.

На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого кольца носят название миндалин. По месту их расположения различают небные миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину, трубные и гортанные.

Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовое отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета.

Небные миндалины расположены по обеим сторонам глотки между небными дужками. Миндалины образуют складки, между которыми расположены углубления -  крипты. Слизистая миндалин представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием, инфильтрированным лимфоцитами и зернистыми лейкоцитами. Под эпителием располагается собственная пластинка слизистой, содержащая лимфоидные фолликулы. Подслизистая основа образует вокруг миндалины капсулу; имеются слюнные железы. Глубже залегают мышцы глотки.

БОЛЬШИЕ СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ.

В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных. Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны. В ее состав входят вода, белки, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также клетки эпителия и лейкоциты. Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, что облегчает процессы жевания и глотания. Экзокринная функция слюнных желез заключается в выделении во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др. Защитная функция слюнных желез состоит в выделении бактерицидного вещества – лизоцима, а также иммуноглобулинов класса A. Эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличием в слюне биологически активных веществ типа гормонов – инсулина, паротина, фактора роста нервов, фактора роста эпителия, тимоциттрансформирующего фактора.

Развитие слюнных желез происходит из эктодермы. На шестой неделе закладываются подчелюстные железы, на восьмой - подъязычная и околоушная.

Строение. Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые железы. Они состоят из концевых отделов и системы выводных протоков. Концевые отделы бывают трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (белково-слизистые).

Белковые концевые отделы представлены сероцитами и миоэпителиоцитами, слизистые – мукоцитами и миоэпителиоцитами. Смешанные концевые отделы содержат все типы клеток: мукоциты располагаются в центе, сероциты по периферии образуют белковые полулунияДжиануцы.

Система выводных протоков включает внутридольковые протоки – вставочные и исчерченные, а также междольковые протоки и проток железы. Вставочные протоки околоушной железы начинаются непосредственно от ее концевых отделов, выстланы кубическим или плоским эпителием, имеют миоэпителиоциты.Исчерченные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также внутри долек. Они ветвятся и часто образуют ампулярные расширения; выстланы однослойным призматическим эпителием. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность. Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения протоков эпителий их постепенно становится многослойным. Проток железы выстлан многослойным кубическим, а в устье – многослойным плоским эпителием.

Слюнные железы покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят прослойки, делящие железы на дольки.

Околоушная железа является сложной альвеолярной разветвленной, выделяет белковый секрет. Подчелюстная железа – сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная, белково-слизистая. Подъязычная железа – сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру секрета — смешанная, слизисто-белковая, с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые. Вставочные выводные протоки подчелюстной и подъязычной железы слабо выражены из-за ослизнения их клеток в процессе развития.

Васкуляризация. Все слюнные железы богато снабжены сосудами. Артерии, входящие в железы, сопровождают разветвления выводных протоков. У концевых отделов мелкие артерии распадаются на капиллярную сеть; из кровеносных капилляров кровь собирается в вены, которые следуют по ходу артерий.Для слюнных желез характерно наличие значительного количества артериоловенулярных анастомозов.

Иннервация осуществляется эфферентными волокнами из отделов симпатической и парасимпатической нервной системы.

Возрастные изменения. После 40-50 лет отмечаются инволютивные изменения, характеризующиеся уменьшением объема железистой ткани, увеличением жировой ткани, сильным разрастанием соединительной ткани.

ЗУБЫ

Зубы являются частью жевательного аппарата.

Развитие. Из эктодермы ротовой бухты развивается эмаль зуба, остальные ткани имеют мезенхимное происхождение.

Строение. Анатомически в зубе выделяют коронку шейку и корень. Гистологически - зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент, мягкая часть зуба представлена так называемой пульпой.

Эмаль покрывает коронку зуба. Она содержит незначительное количество органических веществ (3-4%) и, в основном, неорганические соли (96-97%). Среди неорганических веществ подавляющую часть составляют фосфаты и карбонаты кальция и также фторид кальция. Эмаль построена из эмалевых призм толщиной 3—5 мкм. Каждая призма состоит из тонкой фибриллярной сети, в которой находятся кристаллы гидрооксиапатитов. В процессе развития зуба эмаль продуцируют клетки энамелобласты, которые затем редуцируются. Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой.

Дентин образует большую часть коронки, шейки и корня зуба. Он состоит из органических и неорганических веществ: органического вещества 28%, неорганических веществ 72%. Дентин построен из основного вещества, которое пронизано канальцами, в которых располагаются отростки дентинобластов, расположенных в пульпе зуба.

Цемент покрывает корень зуба и шейку, где в виде тонкого слоя частично может заходить на эмаль. По направлению к верхушке корня цемент утолщается. По химическому составу цемент приближается к кости. В нем содержится около 30% органических веществ и 70% неорганических веществ. По гистологическому строению различают бесклеточный, или первичный, и клеточный, или вторичный, цемент.

Пульпа находится в коронковой полости зуба и в корневых каналах. Она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Зуб укрепляется в альвеоле челюсти с помощью периодонта и сращения многослойного плоского эпителия с кутикулой шейки зуба.

Периодонт образован плотной волокнистой соединительной тканью, состоящей из толстых пучков коллагеновых волокон.

У человека зубы представлены двумя генерациями: вначале образуются выпадающие, или молочные, а затем постоянные зубы.

ГЛОТКА

В глоткеперекрещиваются дыхательный и пищеварительный пути. В ней различают три отдела, которые имеют различное строение: носовой, ротовой и гортанный. Каждый из этих отделов отличается от другого строением слизистой оболочки.

Слизистая оболочка носового отдела глотки покрыта многорядным реснитчатым эпителием, содержит смешанные железы. Слизистаяоболочка ротового и гортанного отделов выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием, располагающимся на собственной пластинке слизистой оболочки, в которой имеется хорошо выраженный слой эластических волокон. В подслизистой основе лежат концевые отделы сложных слизистых желез.Слизистая оболочка и подслизистая основа глотки примыкают к мышечной стенке. Снаружи глотка окружена адвентициальной оболочкой.

 

ПИЩЕВОД

Строение. Пищевод состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и адвентициальной оболочек. Слизистая оболочка и подслизистая основа образуют в продольно расположенные складки, вдающихся в его просвет.

Слизистая оболочка пищевода построена из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий слизистой оболочки — многослойный плоский неороговевающий. Собственная пластинка слизистой оболочки образует соединительнотканные сосочки, вдающиеся в эпителий. Здесь двумя группами расположены кардиальные железы: одна залегает на уровне перстневидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, вторая находится в нижней части пищевода, около входа в желудок. Мышечная пластинка слизистой оболочки пищевода состоит из расположенных вдоль него пучков гладких мышечных клеток, окруженных сетью эластических волокон.

Подслизистая оболочка представлена рыхлой соединительной тканью, в которой расположены собственные железы пищевода.

Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев, разделенных прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани. В верхней трети пищевода эти слои представлены поперечнополосатой мышечной тканью, которая является продолжением мышечной ткани глотки. В средней трети пищевода мышечная оболочка содержит как поперечнополосатую, так и гладкую мышечные ткани. В нижней трети оба слоя образованы только гладкой мышечной тканью.Кольцевой слой мышечной оболочки пищевода образует на границе с желудком утолщение, формируя сфинктер.

Адвентициальная оболочка покрывает наддиафрагмальную часть пищевода, серозная – поддиафрагмальную.

ЖЕЛУДОК

Желудок выполняет в организме ряд важнейших функций. Главной из них является секреторная. Она заключается в выработке железами желудочного сока. В его состав входят ферменты пепсин, химозин, липаза, а также соляная кислота и слизь.

Строение. Стенка желудка состоит из слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек.

В рельефе слизистой желудка различают продольные складки, поля и ямочки. Желудочные складки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой. Желудочные поля представляют собой отграниченные друг от друга бороздками участки слизистой оболочки и содержат группы желез. Желудочные ямочки — это углубления эпителия в собственной пластинке слизистой оболочки.

Слизистая оболочка желудка состоит из трех слоев — эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки.

Эпителий, выстилающий поверхность слизистой оболочки желудка, однослойный призматический железистый.В собственной пластинке слизистой оболочки расположены железы желудка, между которыми лежат тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани. Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев, образованных гладкой мышечной тканью: внутреннего и наружного циркулярных и среднего — продольного.

Различают три вида желудочных желез: собственные железы желудка, пилорические и кардиальные.

Собственные железы желудка содержат 5 основных видов железистых клеток:

o главные экзокриноциты,

o париетальные экзокриноциты,

o слизистые, шеечные мукоциты,

o эндокринные (аргирофильные) клетки,

o недифференцированные эпителиоциты.

Главные клетки секретируют пепсиноген — профермент (зимоген), который в присутствии соляной кислоты превращается в активную форму — пепсин.

Париетальные клетки лежат поодиночке и сосредоточены, главным образом, в области тела и шейки железы. Цитоплазма этих клеток резко оксифильна. Роль париетальных клеток собственных желез желудка заключается в выработке ионов водорода и хлоридов, из которых образуется соляная кислота.

Слизистые клетки бывают двух видов. Одни вырабатывают слизь и располагаются в теле железы, другие продуцируют муцин и находятся в шейке железы.

Эндокриноцитов в желудке содержится несколько разновидностей.

Таблица. Типы эндокриноцитов желудка.

Название клетк	гормоны	Действие гормонов
Ес-клетки	серотонин   мелатонин	стимулирует выработку пищеварительных ферментов, слизи, моторику регулирует фотопериодичность функциональной активности
G-клетки	гастрин	Стимулирует секрецию пепсиногена, соляной кислоты, моторику
Р-клетки	бомбезин	Стимулирует выделение соляной кислоты и панкреатического сока, моторику желчного пузыря
ECL-клетки	гистамин	Регулирует деятельность париетальных клеток
D-клетки	соматостатин	Ингибирует синтез белка
D1-клетки	вазоинтестинальный пептид	Расширяет кровеносные сосуды, стимулирует деятельность поджелудочной железы
А-клетки	глюкагон

Пилорические железы расположены в зоне перехода желудка в двенадцатиперстную кишку. Пилорические железы отличаются от собственных желез несколькими признаками: расположены более редко, являются разветвленными, имеют широкие просветы; большинство пилорических желез лишено париетальных клеток.

Кардиальные железы — простые трубчатые железы с сильно разветвленными концевыми отделами.

Подслизистая основа желудка состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, содержащей большое количество эластических волокон. В ней расположены артериальное и венозное сплетения, сеть лимфатических сосудов и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка желудка относительно слабо развита в области его дна, хорошо выражена в теле и наибольшего развития достигает в привратнике. В мышечной оболочке различают три слоя, образованных гладкими мышечными клетками. Наружный, продольный, слой является продолжением продольного мышечного слоя пищевода. Средний — циркулярный, также представляющий собой продолжение циркулярного слоя пищевода, наибольшего развития достигает в пилорической области, где образует пилорический сфинктер. Внутренний слой представлен пучками гладких мышечных клеток, имеющих косое направление. Между слоями мышечной оболочки располагаются межмышечное нервное сплетение и сплетения лимфатических сосудов.

Серозная оболочка желудка образует наружную часть его стенки.

ТОЩАЯ КИШКА. ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНАЯ КИШКА. ТОЛСТАЯ КИШКА.

В кишечнике различают тонкую кишку (12-перстная, тощая и подвздошная кишка) и толстую кишку (ободочная, сигмовидная и прямая кишка).

Функции кишечника.

1. Ферментативное расщепление питательных веществ (белков, жиров и углеводов) посредством полостного, пристеночного и мембранного пищеварения.

2. Всасывание расщепленных питательных веществ, воды, солей и витаминов.

3. Механическая функция — проталкивание химуса по кишечнику.

4. Эндокринная функция — регуляция местных функций при помощи гормонов одиночных гормонпродуцирующих клеток в составе эпителия кишечника.

5. Иммунная защита благодаря наличию одиночных и группированных лимфоидных фолликулов.

6. Экскреторная функция — выведение из крови в просвет кишечника некоторых вредных шлаков обмена веществ (индол, скатол, мочевина, мочевая кислота, креатинин).

Развитие. Тонкая кишка начинает развиваться на 5 неделе эмбриогенеза. Гладкая мышечная ткань из мезенхимы. Эпителий ворсинок, крипт, дуоденальных желез развивается из кишечной энтодермы. Серозная оболочка из мезенхимы (ее соединительнотканная часть) и висцерального листка мезодермы(ее мезотелий).

Стенка кишечника состоит из 4-х оболочек — слизистой, подслизистой основой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка с подслизистой основой образует ряд структур, значительно увеличивающих площадь рабочей поверхности — циркулярные складки, ворсинки и крипты. Циркулярные складки — образуются из дупликатуры слизистой оболочки с подслизистой основой, вдающиеся в просвет кишки в виде полулуний. Ворсинки — представляют пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки. Крипты — это простые трубчатые неразветвленные кишечные железы, образованные впячиванием эпителия в виде трубочек в подлежащую собственную пластинку слизистой оболочки. В еще большей степени увеличению рабочей поверхности кишечника способствует характер эпителия -однослойный призматический каемчатый эпителий — микроворсинки увеличивают площадь рабочей поверхности в 20 раз. В целом складки, ворсинки, крипты и микроворсинки увеличивают площадь поверхности в 600 раз.

В состав эпителия входят:

1.Столбчатые эпителиоциты (каемчатые клетки, энтероциты) — клетки призматической формы, на апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок, образующих исчерченную каемку. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом. Функция столбчатых эпителиоцитов — участие в пристеночном, мембранном и внутриклеточном пищеварении.

2. Бокаловидные экзокриноциты — клетки бокаловидной формы,вырабатывают слизь.

3. Клетки Панета (клетки с ацидофильной зернистостью). Функция — выработка антибактериального белка лизоцима и пищеварительных ферментов — дипептидаз. Локализуются только на дне крипт.

4. Эндокриноциты — относятся к АПУД-системе, в большей степени локализуются в криптах. Различают разновидности:

а) ЕС клетки — синтезируют серотонин и мотилин;

б) А-клетки — синтезируют энтероглюкогон;

в) S — клетки — синтезируют секретин,

г) I — клепки — синтезируют холецистокинин и панкреозимин

д) G-клетки — синтезируют гастрин;

 с) D и D1 — клетки — синтезируют соматостатин и ВИП.

5. Камбиальные клетки — низкопризматические клетки. Располагаются на дне крипт. Функция регенерация эпителия кишечника. Соотношение клеток в разных отделах различно.

Собственная пластика слизистой оболочки —представляет собой рыхлую неоформленную волокнистую соединительную ткани с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами.

Мышечная пластинка слизистой оболочки — представлен гладкой мышечной тканью.

Подслизистая основа — гистологически представлена рыхлой неоформленной волокнистой соединительной тканью с кровеносными и лимфатическими сосудами, содержит лимфоидные узелки, сплетения нервных волокон и нервные ганглии.

Мышечная оболочка кишечника состоит из двух слоев; во внутреннем слое гладкомышечные клетки располагаются преимущественно циркулярно, в наружном слое — продольно. Между гладкомышечными клетками располагаются кровеносные сосуды и межмышечное нервное сплетение. Функция мышечной оболочки заключается в перемешивании и проталкивании химуса по ходу кишечника. В тонкой кишке различают сокращения двух видов. Сокращения местного характера обусловлены главным образом сокращениями внутреннего слоя мышечной оболочки. Они совершаются ритмически - 12-13 раз в минуту. Другие сокращения - перистальтические - вызываются действием мышечных элементов обоих слоев и распространяются последовательно по всей длине кишки. Перистальтические сокращения прекращаются после разрушения мышечно-кишечного нервного сплетения. Усиление перистальтики тонкой кишки происходит при возбуждении симпатических нервов, ослабление - при возбуждении блуждающего нерва. Серозная оболочка покрывает снаружи тонкую кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной кишки, которая покрыта брюшиной только спереди, а в остальных частях имеет соединительнотканную оболочку.

12-перстная кишка.

В 12-перстной кишке продолжается расщепление питательных веществ пищеварительными ферментами из поджелудочной железы (трипсин, белки, амилаза, углеводы, липаза, жиры) и крипт (депиптедазы), а так же процессы всасывания. Особенностью слизистой 12-перстной кишки является наличие циркулярных складок, ворсинок, крипт и дуоденальных желез в подслизистой основе.

Ворсинки - в отличие от тощей кишки короткие толстые, имеют листовидную форму. В эпителии ворсинок значительно преобладают столбчатые зпителиоциты, меньшее количество бокаловидных клеток.

Дуоденальные железы (Бруннеровы) — по строению сложные, альвеолярно-трубчатые, разветвленные, по характеру секрета слизистые. Концевые отделы располагаются в подслизистой основе, состоят из слизистых клеток и эндокриноцитов. Слизь дуоденальных желез нейтрализует соляную кислоту, инактивирует пепсин желудка, защищает стенку кишечника от механических и химически-ферментативных повреждений.

Мышечная оболочка выраженаслабее по сравнению с нижележащими отделами.

Серозная оболочка отсутствует на задней поверхности.

В толстой кишке различают следующие части:

o слепая кишка и червеобразные отросток,

o ободочная кишка, в которой выделяют 4 части:

o восходящая ободочная кишка

o поперечная ободочная кишка

o нисходящая ободочная кишка

o сигмовидная ободочная кишка

o прямая кишка

Общая длина толстой кишки составляет 1,0-1,5 м.

Толстая кишка выполняет важные функции - интенсивное всасывание воды из химуса и формирование каловых масс. Способность к всасыванию жидкостей используют во врачебной практике для введения больным питательных веществ с помощью клизм. В толстой кишке выделяется значительное количество слизи, которая облегчает продвижение содержимого по кишке и способствует склеиванию непереваренных частиц пищи. Одной из функций толстой кишки является выделительная. Через ее слизистую оболочку выделяется ряд веществ, например кальций, магний, фосфаты, соли тяжелых металлов и т. п. В толстой кишке вырабатываются витамин К и витамин В. Этот процесс осуществляется с участием бактериальной флоры, постоянно присутствующей в кишечнике. С помощью бактерий в толстой кишке происходит переваривание клетчатки.

Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки развивается из энтодермы. В кожной и промежуточной зонах анальной части прямой кишки эпителий имеет эктодермальное происхождение. Мышечная оболочка толстой кишки развивается на 3-м мес, а мышечная пластинка слизистой оболочки - на 4-м мес. развития плода.

Стенка толстой кишки образована слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочками.

Для рельефа внутренней поверхности ободочной кишки характерно наличие большого количества складок и кишечных крипт. В отличие от тонкой кишки здесь отсутствуют ворсинки. Складки образуются на внутренней поверхности кишки из слизистой оболочки и подслизистой основы. Они располагаются поперек и имеют полулунную форму (отсюда название «полулунные складки»). Кишечные железы (крипты) в ободочной кишке развиты лучше, чем в тонкой, расположены чаще, размеры их больше (0,4-0,7 мм), они шире, содержат очень много бокаловидных экзокриноцитов. Эпителий слизистой оболочки однослойный столбчатый. Он состоит из трех основных видов клеток: столбчатых эпителиоцитов, бокаловидных экзокриноцитов и желудочно-кишечных эндокриноцитов. Кроме того, имеются малодифференцированные эпителиоциты. Столбчатые эпителиоциты располагаются на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. По своему строению они сходны с аналогичными клетками тонкой кишки, но у них более тонкая исчерченная каемка.Бокаловидные клетки, выделяющие слизь, имеются в большом количестве в криптах. Строение их было описано ранее. У основания кишечных крипт лежат малодифференцированные (камбиальные) эпителиоциты. В них часто видны фигуры митотического деления. За счет этих клеток происходит физиологическая регенерация эпителия толстой кишки. Изредка встречаются энтероэндокринные клетки (EC- и ECL-клетки) и клетки с ацидофильными гранулами (клетки Панета).Собственная пластинка слизистой оболочки образует тонкие соединительнотканные прослойки между кишечными криптами. В этой пластинке часто встречаются одиночные лимфоидные узелки, из которых лимфоциты мигрируют в окружающую соединительную ткань и проникают в эпителий. Мышечная пластинка слизистой оболочки более выражена, чем в тонкой кишке, и состоит из двух слоев. Подслизистая основа содержит много жировых клеток. Здесь располагаются сосудистые, а также нервное подслизистое сплетения. В подслизистой основе ободочной кишки всегда очень много лимфоидных узелков; они распространяются сюда из собственной пластинки слизистой оболочки.

Мышечная оболочка представлена двумя слоями гладких мышц: внутренним - циркулярным и наружным - продольным. Наружный слой мышечной оболочки в ободочной кишке имеет особое строение. Этот слой не сплошной, и пучки гладких миоцитов в нем собраны в три ленты, тянущиеся вдоль всей ободочной кишки. В участках кишки, лежащих между лентами, обнаруживается лишь тонкий слой, состоящий из незначительного количества продольно расположенных пучков гладких миоцитов. Данные участки образуют вздутия (гаустры), выбухающие наружу. Между двумя слоями мышечной оболочки есть прослойка рыхлой соединительной ткани, в которой проходят сосуды и находится мышечно-кишечное нервное сплетение.

Серозная оболочка покрывает ободочную кишку снаружи. Иногда она имеет пальцеобразные выросты. Эти выросты представляют собой скопления жировой ткани, покрытые брюшиной.

ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА. ПЕЧЕНЬ

Поджелудочная железа является второй по величине пищеварительной железой. Она лежит позади желудка на задней брюшной стенке, пересекает позвоночный столб на уровне I поясничного позвонка. Покрыта брюшиной спереди (экстраперитонеальное положение). Железа имеет головку, тело и хвост. Двенадцатиперстная кишка охватывает головку поджелудочной железы в виде подковы, она направлена вниз и вправо. Тело железы призматической формы, имеет три поверхности: переднюю, заднюю и нижнюю. Эти поверхности отделены друг от друга тремя краями: передним, верхним и нижним. Железа смешанной секреции - является одновременно экзокринной и эндок­ринной железой.

Развитие. Поджелудочная железа закладывается в виде двух вырос­тов энтодермы. Из формирующейся системы протоков возникают ацинусы, а также мелкие клеточные островки, которые в дальнейшем превратятся в эн­докринные образования. В скоплениях клеток, которые дифференцируются в островки, просвет не образуется; эти скопления целиком отделяются от сис­темы протоков и становятся полностью изолированными эндокринными ост­ровками.

Функции экзокринной части поджелудочной железы:

В поджелудочной железе вырабатывается панкреатический сок и фер­менты.

Панкреатический сок (1,5-2 литра в сутки) изотоничен в плазме крови, имеет рН 8-8,5 из-за высокого содержания бикарбоната, который нейтра­лизует кислую реакцию химуса.

Ферменты поджелудочной железы играют важную роль в переваривании белков, жиров и углеводов. Оптимальное действие ферментов поджелу­дочной железы приходится на рН 7-8. Ферменты вырабатываются в виде предшественников, которые активируются в просвете кишки.

Протеазы - ферменты, расщепляющие белки: трипсин, химотрипсин, карбоксипептидазы А и В, эластаза.

Трипсиноген (предшественник трипсина) активизируется энтерокиназой, которая вырабатывается в 12-перстной кишке.

Трипсин катализирует собственную активацию, активацию химотрипсиногена и прокарбоксипептидаз.

Ферменты, расщепляющие жиры: панкреатическая липаза, фосфолипазы, лецитиназа.

Панкреатический фермент, расщепляющий углеводы - а-амилаза.

Ферменты, расщепляющие нуклеиновые кислоты - нуклеазы.

Эндокринная частьпредставлена островками эндокриноцитов, со­ставляющих 3% паренхимы железы. Островки имеют диаметр до 0,2 мм и содержат несколько огромное количество эндокринных клеток, окру­женных тонкой сетью ретикулярных волокон и кровеносными капиллярами. Различают несколько типов эндокринных клеток, секретирующих пептидные гормоны. Инсулоциты характеризуются овальной или полигональной фор­мой, развитым синтетическим аппаратом, образованием и накоплением в ци­топлазме окруженных мембраной секреторных гранул различных размеров, формы и плотности. Выделяют 5 основных типов инсулоцитов (А, В, D, D1, и РР-клетки):

o А-клетки составляют 20-25% островковых клеток. Располагаются пре­имущественно по периферии островков. Их гормон глюкагон стимулирует гликогенолиз. По своему действию он является антагонистом инсулина. Инсулин и глюкагон строго поддерживают постоянство сахара в крови и определяют содержание гликогена в тканях;

o В-клетки составляют 70% клеток островка. Образуют центральную часть островков. В их гранулах центральная плотная часть неправильной фор­мы окружена широким светлым ободком и содержит кристаллоиды, обра­зованные комплексом гормона инсулина с цинком. Инсулин стимулирует синтез гликогена и поглощение глюкозы клетками различных тканей, вы­зывая снижение ее уровня в крови.

o D-клетки, число которых в островках - 5-10% располагаются по их пери­ферии. D-клетки секретируют гормон соматостатин, обладающий много­образным действием, в частности подавляющий активность В- и А-клеток.

o Di-клетки выделяют вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), ко­торый снижает артериальное давление, стимулирует выделение фермен­тов и гормонов поджелудочной железой.

o РР-клетки (2-5%) вырабатывают панкреатический полипептид, стимули­рующий выделение желудочного и панкреатического сока.

Секреторная активность экзокринной части поджелудочной железы ре­гулируется двумя гормонами, которые вырабатываются слизистой оболочкой 12-перстной кишки, когда в нее попадает содержимое желудка. Эти гормоны, попадая в капилляры поджелудочной железы, стимулируют экзокринную сек­рецию. Секретин возбуждает выделение неферментных компонентов пан­креатического сока. Второй гормон, панкреозимин, значительно более эф­фективно, чем секретин, стимулирует секрецию богатого ферментами пан­креатического сока.

Строение. Поверхность поджелудочной железы покрыта тонкой со­единительнотканной капсулой, срастающейся с висцеральным листком брю­шины. Паренхима железы разделена на дольки, между которыми проходят соединительнотканные тяжи. Экзокринная часть железы составляет 97% массы железы. Долька состоит из концевых отделов и внутридольковых вы­водных протоков. Концевые отделы состоят из 8-12 конической формы ациноцитов и центроацинозных клеток. Ацинозные клетки синтезируют, хранят и секретируют пищеварительные ферменты. В них раз­личают две зоны: базальную (гомогенную) и апикальную (зимогенную), где находятся гранулы секрета. Ферменты в гранулах находятся в неак­тивной форме. Выделяющийся из ациноцитов секрет попадает во вставоч­ный проток. В одних случаях они имеют общую базальную мембрану с клет­ками ацинуса, или располагаются на апикальной поверхности ацинозных клеток. При такой локализации они называются центроацинозными эпителиоцитами. Вставочные выводные протоки переходят в межацинозные, а за­тем во внутридольковые. Внутридольковые протоки продолжаются в меж-дольковые, которые лежат в соединительнотканных перегородках. Они впа­дают в общий проток поджелудочной железы, проходящий в ее толще от хвоста к головке, где он открывается в полость Xll-перстной кишки. Все вы­водные протоки выстланы однослойным эпителием.

ПЕЧЕНЬявляется самой крупной пищеварительной железой. У взрослого человека она весит около 1,5 кг. Печень располагается в области правого подреберья и в надчревной области. Подобно другим железам, печень состоит из паренхимы и стромы. Паренхима представлена эпители­альными клетками энтодермального происхождения, которые называются гепатоцитами. Строма имеет мезодермальное происхождение и состоит из соединительной ткани. Печень является одновременно и экзокринной, и эн­докринной железой. Ее эндокринный секрет выделяется в кровь, а экзокринный (желчь) - направляется в систему протоков, которая открывается в 12-перстную кишку.

Развитие.Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й неде­ли эмбриогенеза в виде мешковидного выпячивания вентральной стенки ту­ловищной кишки (печеночная бухта). В процессе роста печеночная бухта подразделяется на краниальный и каудальный отделы. Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока, каудальный -желчного пузыря и желчного протока. Эпителиальные клетки краниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхиме брыжейки, формируя тяжи. Между эпителиальными тяжами располагается сеть широких кровеносных капилляров, происходящих из желточной вены, которая в про­цессе развития дает начало воротной вене.

Функции печени чрезвычайно разнообразны:

o Общеметаболическая - участие в обмене (захват, синтез, накопление, разрушение, химическое преобразование) белков, липидов, углеводов, пигментов, витаминов, гормонов, микроэлементов.

o Секреторная: экзокринная - выделение в кишку желчи (0,25-1,1 л/сут) и эндокринная - выделение в кровь большинства синтезированных или ме­таболически преобразованных продуктов.

o Барьерная - определяется «стратегическим» положением печени в орга­низме и включает защитную и обезвреживающую функции:

o защитная функция - обеспечивается специфическим и неспецифи­ческими механизмами (макрофагами, гранулоцитами, лимфоцитами, антителами), связана с фагоцитозом и разрушением приносимых кровью инертных и биологически активных агентов - микроорганиз­мов, токсинов, комплексов антиген-антитело, эритроцитов;

o обезвреживающая функция - обезвреживание чужеродных соедине­ний и продуктов собственного метаболизма организма, приводящая к снижению токсичности вещества или увеличению его растворимости для последующего удаления из организма.

o Кроветворная (со 2 по 8 месяц внутриутробной жизни).

o Глюконеогенез (превращение аминокислот и липидов в глюкозу).

o Синтез белков плазмы крови (фибриноген, альбумины, протромбин).

o Синтез тромбопоэтина.

o Участие в обмене холестерина.

o Накопление жирорастворимых витаминов A, D, Е, К.

o Депо крови.

Строение. Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсу­лой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Междольковая соединительная ткань в печени развита слабо. Кровь в печень по­ступает по двум сосудам: по портальной вене и печеночной артерии. Гепатоциты омываются внутри долек смешанной кровью. Из печени кровь оттекает только по венам.

Кровеносную системупечени условно можно разделить на три части:

Система притока (междолевые, сегментарные, междольковые артерии и вены). Эти сосуды сопровождаются желчными протоками;

Система циркуляции - синусоидные капилляры в дольках, по которым те­чет смешанная кровь;

Система оттока - начинается от центральной вены. Обратите внимание, что вены этой системы не сопровождаются ни артериями, ни желчными протоками. Центральные вены впадают в собирательные, и далее они сливаются в 3-4 печеночные вены, которые выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену.

Согласно классическому представлению, у человека печеночная доль­ка имеет форму шестигранной призмы. Ее паренхима образова­на печеночными балками, состоящими из двух рядов гепатоцитов. Между балками проходит синусоидные кровеносные капилляры. Печеночные балки расположены радиально от центральной вены периферии долек. Внутри балок образуются желчные капилляры, гепатоциты печеночных пластинок в балках соединяются контактами по типу «замка», исключающими попадание желчи в кровь. По углам классических долек проходят междольковые артерии, вены и желчные ка­пилляры. Вместе они составляют триаду, или портальную зону.

По совре­менному представлению, структурно-метаболической единицей печени явля­ется ацинус. Он имеет форму ромба, вершины которого образованы цен­тральными венами соседних гексагональных печеночных долек и смежными портальными зонами. Часть ацинуса, расположенная вблизи сосудов, кровоснабжается лучше других его отделов.

Портальная долькаимеет форму треугольника, вершинами которого являются центральные вены трех соседних «классических» долек, а центром - триада. Эта долька охватывает части классических долек, которые выде­ляют желчь в общий для них желчный проток. В отличие от классической дольки, ток крови в портальной дольке направлен от центра к периферии, а желчи - от периферии к центру. Знание функциональной морфологии пор­тальной дольки подчеркивает экзокринную функцию печени, тогда как клас­сическая долька наилучшим образом демонстрирует эндокринную функцию.

Основные клеточные элементы печеночных долек. Гепатоциты являются основным типом клеток печени. Они составляют 80% клеток печени и выполняют основную часть свойственных ей функций. Гепатоциты имеют многоугольную форму, одно или два (у 25% гепатоцитов) ядра; из одноядер­ных клеток - 70% тетраплоидные, 2% - октаплоидные, причем доля полипло­идных клеток нарастает с возрастом. Цитоплазма гепатоцитов - зернистая, воспринимает кислые и основные красители, содержит многочисленные ми­тохондрии, лизосомы, пероксисомы, липидные капли, гликоген, хорошо раз­витые гранулярную и агранулярную ЭПС, комплекс Гольджи. У гепатоцита две поверхности: васкулярная - обращенная к синусоидному капилляру, и билиарная - обращенная к желчному капилляру. Васкулярная поверхность гепатоцитов, граничащая с периваскулярным пространством Диссе, характе­ризуется многочисленными микроворсинками, что обеспечивает для каждого гепатоцита огромную площадь поверхности для всасывания веществ из кровотока. Между микроворсинками имеется пространство, через которое гепатоциты секретируют ряд веществ в плазму крови. Гепатоциты выделяют в кровь необходимые организму вещества: глюкозу, альбумины, фибриноген и большую часть глобулинов плазмы крови, а также белки, участвующие в свертывании крови. Белки, секретируемые гепатоцитами в кровь, синтезиру­ются в цистернах гранулярной ЭПС. После завершения синтеза белки крови через аппарат Гольджи поступают к свободной поверхности клетки, омывае­мой плазмой, и выделяются с помощью экзоцитоза. Гепатоциты участвуют также в регуляции уровня липидов в крови. Липиды захватываются из крови гепатоцитами. В клетках они преобразуются в липопротеиды и выделяются в пространство Диссе синусоидных капилляров.

Синусоидные капилляры располагаются между печеночны­ми пластинками. В составе стенки синусоидных капилляров различают: > Эндотелиальные клетки и клетки Купфера. Клетки Купфера относятся к системе мононуклеарных фагоцитов. Они участвуют в фагоцитозе эрит­роцитов, очищают кровь от чужеродного материала, фибрина, избытка факторов свертывания крови. Клетки Купфера способны аккумулировать железо.

Pit-клетки составляют около 5% клеток синусоидов, располагаются в про­свете синусоида, прикрепляясь отростками к эндотелию. Контактируют с клетками Купфера и гепатоцитами, оказывая на них регуляторное воздей­ствие. Ядро темное, цитоплазма содержит характерные гранулы с плот­ным центром. По ряду признаков сходны с натуральными киллерами, об­ладают высокой противоопухолевой активностью.

В перисинусоидальном пространстве расположены жиронакапливающие клетки (клетки Ито). Они составляют в среднем около 20-25% клеток синусоидов. Они охватывают снаружи своими длинными отростками сину­соиды и контактируют с гепатоцитами. В цитоплазме клеток и в отростках выявляются крупные липидные капли, содержащие витамин А. Функции этих клеток до конца не ясна; предполагают, что они являются малодифференцированными фибробластами, которые в норме накапливают липиды и витамин А и синтезируют небольшое количество ретикулярных волокон и основного вещества. В патологических условиях они способны активироваться и вырабатывать в значительных количествах коллаген, что приводит к развитию склероза (фиброза) печени.

Клеточные мембраны билиарной поверхности гепатоцитов, образую­щие стенку желчного капилляра, выступают в просвет в виде коротких, не­равномерно расположенных микроворсинок. Плазматические мембраны со­седних гепатоцитов, ограничивающие просвет желчного капилляра, тесно связаны друг с другом межклеточными контактами, что исключает попадание желчи в кровоток. Гистохимические исследования показывают, что по грани­це цитоплазмы, прилежащей к желчному капилляру, имеется высокая актив­ность АТФазы. Этот фермент участвует в секреции желчи. Желчные капил­ляры начинаются в виде слепых входов внутри печеночных пластин вблизи центральных вен долек. По капиллярам желчь поступает в холангиолы. Стенки холангиол образованы 2-3 эпителиоцитами и отличаются тем, что по их ходу нет гепатоцитов.

ЖЕЛЧНЫЙ ПУЗЫРЬ.

Тонкостенный полый орган, обьемом до 70 мл. В стенке различают 3 оболочки — слизистая, мышечная и адвентициальная. Слизистая оболочка образует многочисленные складки, состоит из однослойного призматического каемчатого эпителия (для всасывания воды и концентрирования желчи) и собственной пластинки слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. В области шейки пузыря в собственной пластинке слизистой располагаются альвеолярно-трубчатые слизистые железы. Мышечная оболочка из гладкой мышечной ткани, в области шейки утолщаясь образует сфинктер. Наружная оболочка в большей части адвентициальная (рыхлая волокнистая соединительная ткань).небольшой участок может иметь серозную оболочку. Желчный пузырь выполняет резервуарную функцию, сгущает или концентрирует желчь, обеспечивает порционное поступление желчи по необходимости в 12-перстную кишку.