Мужская половая система

 В состав мужской половой системы входят три группы органов:

1) гонады — яички;

2) органы депонирования семени и семявыведения (придаток, семявыносящий проток, семяизвергательный канал.

3) добавочные половые органы — семенные пузырьки, бульбоуретральные железы предстательная железа, половой член.

Функции:

Обеспечивает полноценное развитие половых клеток.

Их кондиционирование (окончательное структурное и функциональное созревание) и выведение, копулятивную функцию.

Биосинтез мужских половых гормонов.

Развитие.Закладка половой системы в мужском и женском организме протекает одинаково — через индифферентную стадию и в тесном контакте с выделительной системой. На 4-й неделе эмбриогенеза на внутренней стороне мезонефроса происходит утолщение целомического эпителия, которое образует индифферентную половую железу или половые валики. Это первая стадия — стадия индифферентной гонады. В эпителий половых валиков мигрируют первичные половые клетки — гонобласты. Из желточного мешка гонобласты попадают в кровь, а затем во все органы, в том числе и в первичные половые железы. Только здесь они находят условия для развития, в остальных же органах погибают. Далее эпителий половых тяжей начинает размножаться и врастать в мезенхиму мезонефроса. Вместе с эпителием мигрируют и гонобласты.

Вторая стадия — стадия дифференцировки гонады по мужскому типу — начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. По верхнему краю мезонефроса образуется скопление мезенхимы, которая разрастается и превращается в белочную оболочку. Она отделяет врастающие половые тяжи от полового валика, давшего им начало. Половые тяжи окружаются собственной оболочкой и постепенно преобразуются в извитые, прямые канальцы и канальцы сети. В извитых канальцах половые клетки размножаются и превращаются в сперматогонии. В прямых канальцах и канальцах сети они постепенно погибают, и эти канальцы становятся частью семявыносящих путей. Эпителиальные клетки половых тяжей превращаются в поддерживающие клетки — сустентоциты или клетки Сертоли. Между извитыми канальцами располагаются мезенхимные клетки, часть которых увеличивается в размерах и превращается в эндокринные интерстициальные клеткиЛейдига. Эти клетки очень рано начинают синтезировать половые гормоны, что играет важную роль для развития гонад по мужскому типу. Из остальной части мезенхимы образуются перегородки (септы), делящие яичко на дольки. Канальцы сети яичка в области его средостения сливаются с выносящими канальцами головки придатки, которые образуются из канальцев мезонефроса. Эти канальцы переходят в канал придатка, развивающийся из верхнего отдела мезонефрального протока и располагающийся в теле придатка. Нижние отделы мезонефрального протока превращаются в семявыносящий и семяизвергательный каналы (протоки). Эпителий  семяизвергательного канала выпячивается и формирует семенные пузырьки. Секреторный эпителий простаты развивается из мочеполового синуса и частично (часть, прилежащая к уретре) — из мезонефрального протока

Условия развития гонад и других половых органов по мужскому типу.

       1. Влияние Y хромосомы, которая генетически детерминирует пол.

       2. Помимо половой Y хромосомы, определенное отношение к развитию гонад по мужскому типу имеет хромосома 17. Она содержит ген SRА 1, мутации которого ведут к реверсии пола: генетические мужчины приобретают женский фенотип.

       3. Действие мужских половых гормонов. В результате воздействия тестостерона, секретируемого на ранних стадиях развития клетками Лейдига, и стимулирующего влияния хорионического (плацентарного) и гипофизарного гонадотропинов канальцы мезонефроса превращаются в выносящие канальцы, проток мезонефроса преобразуется в семявыносящий проток, формируются семенные пузырьки и простата. Дифференцируются наружные половые органы, свойственные мужскому организму.

       4. Мюллеров ингибирующий фактор (МИФ), вырабатываемый клетками Сертоли закладок яичка, подавляет развитие парамезонефрального протока превращение его в яйцеводы и матку. И тестостерон, и МИФ образуются в яичке на ранних стадиях развития.

ЯИЧКИ

Функции.

1. Генеративная функция: выработка мужских половых клеток — сперматозоидов.

       2. Эндокринная — выработка мужских и женских половых гормонов, а также ряда других гормонов и биологически активных веществ.

Строение яичек. Яичко снаружи покрыто брюшиной, под брюшинной оболочкой находится капсула из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани – белочная оболочка. На боковой поверхности белочная оболочка утолщается – средостение яичка. От средостения радиально отходят соединительнотканные перегородки, делящие орган на дольки. В каждой дольке находятся 1-4 извитых семенных канальцев, которые в средостении сливаясь между собой продолжаются в прямые канальцы и канальцы сети семенника.

 

Извитой семенной каналец изнутри выстилается эпителиосперматогенным слоем, снаружи покрыт собственной оболочкой.

Эпителиосперматогенный слой извитых семенных канальцев состоит из 2-х клеточных дифферонов: спрематогенные клетки и поддерживающие клетки.

Сперматогенные клетки – половые клетки на самых разных стадиях сперматогенеза:

а) темные стволовые сперматогонии типа А – медленно делящиеся долгоживущие резервные стволовые клетки; располагаются в самых периферических зонах канальца (ближе к базальной мембране);

б) светлые стволовые сперматогонии типа А – быстро обновляющиеся клетки, находятся на I стадии сперматогенеза — стадии размножения;

в) в следующем слое ближе к просвету канальца располагаются сперматоциты I порядка, находящиеся на стадии роста. Светлые стволовые сперматогонии типа А и сперматоциты I порядка остаются соединенными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков – единственный пример в человеческом организме особой формы организации живого вещества – синцития;

г) в следующем слое ближе к просвету канальца располагаются клетки, находящиеся на стадии созревания: сперматоцит I порядка совершает быстро следующих друг за другом 2 деления (мейоз) – в результате первого деления образуются сперматоциты II порядка, второго деления – сперматиды;

д) самые поверхностные клетки семенных канальцев – сперматозоиды образуются из сперматидов в ходе последней стадии сперматогенеза – стадии формирования, завершающуюся лишь в придатке яичка.

Общая продолжительность созревания мужских половых клеток от стволовой клетки до зрелого сперматозоида составляет около 75 дней.

Второй дифферон эпителиосперматогенного слоя – поддерживающие клетки (синонимы: сустентоциты, клетки Сертоли): крупные клетки пирамидной формы, цитоплазма оксифильная, ядро неправильной формы, в цитоплазме имеются трофические включения и практически все органоиды общего назначения. Цитолемма клеток Сертоли образует бухтообразные впячивания, куда погружаются созревающие половые клетки.

Функции:

o  трофика, питание половых клеток;

o  участие в выработке жидкой части спермы;

o  входят в состав гемато-тестикулярного барьера;

o  опорно-механическая функция для половых клеток;

o под воздействием фоллитропина (ФСГ) аденогипофиза синтезируют андрогенсвязывающий белок (АСБ) для создания необходимой концентрации тестостерона в извитых семенных канальцах;

o  синтез эстрогенов (путем ароматизации тестостерона);

o -фагоцитоз дегенерирующих половых клеток.

Эпителиосперматогенный слой располагается на обычной базальной мембране, далее следует собственная оболочка канальца, в которой различают 3 слоя:

1. Базальный слой – из сети тонких коллагеновых волокон.

2. Миоидный слой – из одного  слоя миоидных клеток (в цитоплазме имеют сократительные актиновые фибриллы) на собственной базальной мембране.

3. Волокнистый слой – ближе к базальной мембране миоидных клеток состоит из коллагеновых волокон.

       Гематотестикулярный барьер выполняет функции:

- способствует поддержанию постоянной концентрации питательных веществ и гормонов, необходимой для нормального сперматогенеза;

- не пропускает в кровь А-гены половых клеток, а из крови к созревающим половым клеткам – возможные А-тела против них;

- защита созревающих половых клеток от токсинов и т.д.

В дольках яичка пространства между извитыми семенными канальцами заполнены интерстициальной тканью – прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, имеющей в своем составе особые эндокринные клетки – интерстициальные клетки (синонимы: гландулоциты, клетки Лейдига): крупные округлые клетки со слабооксифильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом: хорошо выражены агранулярный ЭПС и митохондрии; по происхождению – мезенхимные клетки. Клетки Лейдига вырабатывают мужские половые гормоны -андрогены (тестостерон, дигидротестостерон, дигидроэпиандростерон,) и женские половые гормоны – эстрогены, регулирующие вторичные половые признаки. Функция клеток Лейдига регулируется гормоном аденогипофиза лютропином.

Процесс сперматогенеза очень чувствителен к воздействию неблагоприятных факторов: интоксикации, гипо- и авитаминозы (особенно витамины А и Е), недостаточность питания, ионизирующее излучение, длительное пребывании в среде с высокой температурой, лихорадочное состояние с высокой температурой тела приводят к деструктивным изменениям в извитых семенных канальцах.

Придаток яичка.В придаток яичка семенная жидкость поступает по выносящим канальцам, образующим головку придатка. Выносящие канальцы в теле органа сливаясь между собой продолжаются в канал придатка. Выносящие канальцы выстланы своеобразным эпителием, где кубический железистый эпителий чередуется призматическим мерцательным, поэтому контур просвета этих канальцев в поперечном срезе складчатый или “зубчатый”. Средняя оболочка выносящих канальцев состоит из тонкой прослойки миоцитов, наружная оболочка – из рыхлой соединительной ткани.

Канал придатка выстлан 2-х рядным мерцательным эпителием, потому просвет канала на срезе имеет ровную поверхность; в средней оболочке по сравнению с выносящими канальцами увеличивается количество миоцитов.

Функции придатка:

- секрет органа разбавляет сперму;

- завершается стадия формирования сперматогенеза (сперматозоиды покрываются гликокаликсом и приобретают отрицательный заряд);

- резервуарная функция;

- реабсорбция из спермы избытка жидкости.

           Добавочные железы.

 К этим органам относятся семенные пузырьки, предстательная железа бульбоуретральные железы, половой член. Функциями этих образований являются участие в кондиционировании спермы, трофике сперматозоидов, секреция гормонов и биологически активных веществ, а также участие в коитусе.

Предстательная железа (простата) – в эмбриональном периоде образуется путем выпячивания стенки мочеполового синуса и окружающей мезенхимы.

Строение. Волокнисто-мышечный компонент (строма) предстатель­ной железы состоит из соединительной ткани и гладких миоцитов. В строме простаты имеется трехмерная сеть, состоящая из микрофибрилл коллагена VI типа и эластина, образующая сгущения у базальных мембран, коллагеновых волокон и кровеносных сосудов. В состав стромы простаты входят так­же коллаген VII и IV типов, ламинин, танасцин, протеогликаны. В строме расположены многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды, а также небольшие симпатические ганглии и нервные волокна. Строма про­статы, богатая пучками гладких миоцитов и эластическими волокнами, окружает секреторные отделы и выводные протоки желез, образуя между ними сократимые перегородки. Эти перегородки (волокнисто-мышечные тяжи) связаны с капсулой органа. При эякуляции их сокращение способст­вует выбросу секрета простатических желез в уретру. Вокруг последней гладкая мышечная ткань стромы предстательной железы образует мышеч­ное кольцо – внутренний сфинктер мочевого пузыря.В простате выявляются три группы желез:

1)слизистые (периуретральные, иливнутренние) железы, короткиес расширенными секреторными отделами, выводные протоки открываютсяв различных участках простатической части уретры; в составе этих железимеются клетки, содержащие рецепторы эстрогенов, вследствие чего именно эти железы образуют аденоматозные узелки при гиперплазии простаты,что ведет к сдавлению уретры;

2)подслизистые (промежуточные) железы – трубчато-альвеолярные,которые окружают простатическую часть уретры и открываются своими выводными протоками латеральнее се­менного бугорка, отделены от глав­ных желез довольно мощной про­слойкой гладкой мышечной ткани;

3) главные (наружные, или про­статические) железы – самые круп­ные трубчато-альвеолярные железы в количестве от 30 до 50. Они открыва­ются в 16—32 выводных протока, впа­дающих в уретру латерально от семен­ного бугорка, но ближе к нему, чем места впадения в уретру протоков подслизистых желез. В просветах кон­цевых отделов и выводных протоков главных желез встречаются простати­ческие конкреции – округлые сло­истые тельца различных размеров (20 мкм – 2 мм). Эти структуры обра­зуются в результате конденсации про­дуктов секреции желез вокруг погиб­ших и разрушенных эпителиальных клеток. В дальнейшем конкреции могут минерализовываться. Они состоят из различных белков, нуклеиновых кислот, холестерина, после обызвествле­ния содержат и фосфат кальция. С возрастом количество и размеры проста­тических конкреций увеличиваются.

Концевые отделы желез простаты выстланы однослойным кубическим или высоким призматическим эпителием, в некоторых участках – одно­слойным многорядным призматическим. Участки выводных протоков в не­посредственной близости от уретры выстланы многослойным переходным эпителием (как выстилка самой уретры). В составе эпителия простатических желез встречаются 3 вида клеток:

1) базальные — низкие, с темными округ­лыми ядрами и бедной органеллами цитоплазмой — это стволовые клетки;

2) главные клетки — кубические или высокие призматические, ядра лока­лизуются в базальной части клетки, содержат довольно крупные ядрышки; в апикальной части цитоплазмы располагаются секреторные гранулы раз­ных размеров и электронной плотности;

3) эндокринные (дендритные) клетки выявляются в эпителии секреторных отделов и выводных протоков, относятся к диффузной эндокринной системе и имеют нейральное проис­хождение, в секреторных гранулах выявлены серотонин, соматостатин, холецистокинин, хромогранин, кальцитонин.Кальцитонин и серотонин лока­лизуются в одних и тех же секреторных гранулах. Эти гранулы характеризу­ются полиморфизмом, часто имеют удлиненную эллипсоидную форму, в некоторых определяется электронно-плотный центр. Эндокринные клетки оказывают паракринные влияния на сократительную активность гладкой мышечной ткани стромы простаты (серотонин, холецистокинин) и секре­торную активность эпителиальных клеток (соматостатин). Некоторые эн­докринные клетки иннервированы свободными пептидергическими нерв­ными окончаниями.

Главные клетки выполняют основные функции простаты, вырабатывая секрет ее желез. Секрет – водянистая, непрозрачная опалесцирующая жид­кость с рН 6,0—6,5. Секрет вырабатывается постоянно в объеме 0,5—2,0 мл/сут; при эякуляции выбрасывается в уретру, в отсутствие эяку­ляции всасывается главными клетками желез.

Главные клетки желез простаты участвуют в регуляции эндокринных функций, вырабатывая ингибин, который обладает действием, идентичным тестикулярному ингибину, т.е. подавляет выработку гипофизарного фоллитропина. Эпителиальные клетки простаты сами продуцируют в неболь­ших количествах фоллитропин. Его образование модулируется собственным ингибином по механизму аутокринной отрицательной обратной связи. Про­статический ингибин продуцируется и после кастрации, что говорит о его независимом от андрогенов образовании Представляет собой мышечно-железистый орган, окружающий мочеиспускательный канал в виде муфты сразу после выхода из мочевого пузыря. Железистая часть органа представлена альвеолярно-трубчатыми концевыми отделами, выстланными высокими цилиндрическими эндокриноцитами, и выводными протоками. Секрет железы разбавляет сперму, обуславливает капацитацию сперматозоидов (активизация, приобретение подвижности), содержит биологически активные вещества и гормоны оказывающие влияние на функции яичка.

В пожилом возрасте иногда наблюдается гипертрофия железистой части простаты (аденома простаты), что приводит к сдавлению мочеиспускательного канала и нарушению мочеиспускания.

Пространства между секреторными отделами и выводными протоками железы заполнены прослойками рыхлой соединительной ткани и гладкомышечными клетками.

Мужские половые гормоны андрогены вызывают гипертрофию и усиливают секреторную функцию желез простаты, а женские половые гормоны эстрогены, наоборот, подавляют функцию этих желез и приводят к перерождению высоких цилиндрических секреторных клеток в несекреторный кубический эпителий, поэтому при злокачественных опухолях простаты показано применение эстрогенов и кастрация (прекращается выработка андрогенов).

      Семявыносящий проток – слизистая оболочка выстлана многорядным мерцательным эпителием, под эпителием собственная пластика из рыхлой соединительной ткани. Средняя оболочка – мышечная, очень сильно развита; наружная оболочка- адвентициальная.

      Семенные пузырьки – развиваются как выпячивание стенки мочеполового синуса и мезенхимы. Представляет собой длинную сильно извитую трубку, изнутри выстланы железистым высоким цилиндрическим эпителием, средняя оболочка гладкомышечная. Секрет желез разбавляет сперму, содержит питательные вещества для сперматозоидов.