Сердечно-сосудистая система

Сердечно-сосудистая система состоит из сердца, кровеносных и лимфатических сосудов.

К основным функциям сердечно-сосудистой системы в целом можно отнести: трофическую –снабжение тканей организма питательными веществами; дыхательную – обеспечение тканей кислородом; регуляторную – перенос и выработка биологически активных веществ, регуляция кровоснабжения; экскреторную – удаление продуктов метаболизма из тканей.

КРОВЕНОСНЫЕ СОСУДЫ

Кровеносные сосуды – это система замкнутых трубок различного диаметра, выполняющих транспортную функцию, обеспечивающие обмен веществ между кровью и тканями и регулирующие кровоснабжение органов.

Первые кровеносные сосуды появляются на 2-3 неделе эмбриогенеза в мезенхиме стенки желточного мешка и в стенке хориона в составе кровяных островков. Часть клеток на периферии островков уплощается и превращается в эндотелиальные клетки первичных сосудов. Клетки, окружающие сосуды дифференцируются в перициты и адвентициальные клетки. Последующее развитие сосудистой стенки связано с началом циркуляции крови и теми гемодинамическими условиями, которые создаются в различных частях тела.

Сосуды кровеносной системы подразделяются на артерии, вены и сосуды микроциркуляторного русла: артериолы, капилляры, венулы и артериоловенулярные анастомозы. По артериям кровь течет от сердца к органам, по венам кровь притекает к сердцу.

Стенка сосудов состоит из трех оболочек: внутренней (интимы), средней (медии) и наружной (адвентиции). В сосудах различных типов оболочки имеют свои особенности.

Артерии, в зависимости от соотношения мышечного и эластического компонентов в средней оболочке, бывают трех типов: эластического, мышечного и мышечно-эластического (или смешанного).

К артериям эластического типа относятся аорта и легочная артерия. Кровь в эти сосуды поступает под высоким давлением непосредственно из сердца, поэтому для них характерно выраженное развитие эластических структур в средней оболочке.

Внутренняя оболочка артерий эластического типа представлена эндотелием, подэндотелиальным слоем и сплетением эластических волокон.

Эндотелий состоит из плоских эндотелиоцитов полигональной формы, лежащих на базальной мембране.

Подэндотелиальный слой представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей тонкие коллагеновые и эластические волокна, звездчатые малодифференцированные клетки и продольно направленные гладкие миоциты.

Сплетение эластических волокон представлено продольно и циркулярно расположенными переплетающимися волокнами.

Средняя оболочка аорты состоит из нескольких десятков окончатых эластических мембран, между которыми имеются отдельные гладкие миоциты, коллагеновые и эластические волокна.

Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит кровеносные сосуды и нервы.

К артериям мышечного типа относятся средние и мелкие артерии тела и внутренних органов. В стенке этих артерий имеется довольно большое количество мышечных элементов, обеспечивающих регуляцию притока крови к органам.

Внутренняя оболочка артерий мышечного типа представлены эндотелием на базальной мембране, подэндотелиальным слоем и внутренней эластической мембраной.

Средняя оболочка содержит пучки гладких миоцитов, расположенных по спирали, между которыми находятся волокна и клетки соединительной ткани. Волокна вплетаются во внутреннюю эластическую мембрану и переходят в наружную, формируя эластический каркас.

Наружная оболочка представлена наружной эластической мембраной, состоящей из густо переплетающихся эластических волокон, и рыхлой соединительной тканью.

Артерии мышечно-эластического (смешанного) типа, к которым относится подключичная и сонная артерии, занимают промежуточное положение между сосудами эластического и мышечного типа. Внутренняя оболочка их представлена эндотелием на базальной мембране, подэндотелиальным слоем и внутренней эластической мембраной. Средняя оболочка содержит окончатые эластические мембраны, эластических волокон, и гладкие миоциты. Наружная оболочка представлены рыхлой соединительной тканью, а во внутреннем слое содержит гладкие миоциты.

Вены – это сосуды, по которым кровь возвращается к сердцу. Давление в венах низкое, кровь движется медленно, поэтому вены имеют большой просвет. Во многих венах имеются клапаны (кроме вен головного мозга и его оболочек, внутренних органов, подчревных, подвздошных, полых и безымянных вен), являющиеся производными внутренней оболочки.

В составе венозной стенки также выделяют три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную, и имеет ряд особенностей в строении. Так, для стенки вен характерно более слабое развитие внутренней и средней оболочки и более сильное развитие адвентиции; слабое развитие внутренней эластической мембраны и циркулярного мышечного слоя (чаще гладкие миоциты расположены продольно).

По степени развития мышечного компонента в стенке вен они классифицируются на две группы: вены безмышечного (волокнистого) типа и вены мышечного типа, которые подразделяются на вены с сильным развитием мышечного компонента, вены со средним развитием мышечного компонента и вены со слабым развитием мышечного компонента.

Вены безмышечного типа находятся в мозговых оболочках, головном мозге, сетчатке глаза, плаценте, селезенке, костной ткани. Стенка безмышечных вен представлена эндотелием, лежащим на базальной мембране, окруженным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, сросшейся с окружающими тканями.

Вены со слабым развитием мышечного компонента – это мелкие и средние вены верхней части тела, и крупная верхняя полая вена, по которым кровь движется под действием силы тяжести. Они имеют плохо выраженный подэндотелиальный слой, и в средней оболочке содержат небольшое количество мышечных клеток, а в наружной оболочке встречаются единичные продольно направленные гладкие миоциты.

Вены со среднем развитием мышечного компонента, примером которых может служить плечевая вена, характеризуются присутствием единичных продольно ориентированных мышечных клеток во внутренней и средней оболочке и пучков миоцитов, расположенных циркулярно, в средней оболочке.

К венам с сильным развитием мышечного компонента относят крупные вины нижней половины туловища и ног. Для них характерно наличие развитых пучков гладких миоцитов во всех трех оболочках и многочисленные клапаны, что обусловлено током крови в венах против силы тяжести.

Микроциркуляторное русло включает артериолы, капилляры, венулы, артериоловенулярные анастомозы. Основными функциями микроциркуляторного русла являются: обмен веществ и газов, регуляция кровотока, депонирование крови.

Стенка артериол также представлена тремя оболочками. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, субэндотелия (подэндотелиального слоя) и внутренней эластической мембраны. Внутренняя эластическая мембрана и базальная мембрана эндотелия имеют перфорации, обеспечивающие контакт миоцитов и эндотелиоцитов.

Средняя оболочка артериол состоит их 1-2 слоев циркуляроно направленных миоцитов. Адвентициальная оболочка их очень тонкая.

От артериол отходят прекапилляры, в стенке которых полностью отсутствуют эластические элементы. Гладкие мышечные клетки в месте отхождения прекапилляра от артериолы и в месте разделения прекапилляра на капилляры формируют прекапиллярные сфинктеры, регулирующие кровенаполнение отдельных групп капилляров.

Кровеносные капилляры самые тонкие и самые многочисленные сосуды. В большинстве случаев они формируют сети, могут образовывать клубки и петли. Выстланы капилляры эндотелием, расположенным на базальной мембране. В расщелинах базальной мембраны располагаются перициты, которые формируют среднийслой капилляров. Наружная оболочка капилляров представлена тонкими коллагеновыми волокнами и адвентициальными клетками.

По структурно-функциональным особенностям различают три типа капилляров: соматические, фенестрированные и перфорированные.

Капилляры соматического типа имеют сплошной эндотелий и непрерывную базальную мембрану. Они находятся в мышцах, органах нервной  и дыхательной системы, экзокринных железах.

Эндотелий капилляров фенестрированного типа имеет поры (фенестры) и непрерывную базальную мембрану. Встречаются в слизистой оболочке кишечника, эндокринных органах, сосудистом сплетении мозга, почечном тельце.

Капилляры перфорированного типа (синусоиды) имеют фенестры в эндотелии и отверстия в базальной мембране. Характерны для органов кроветворения (костный мозг, селезенка), печени.

Венозное звено микроциркуляторного русла подразделяется на посткапилляры, собирательные венулы и мышечные венулы.

Стенка посткапилляров по строению идентична венозному концу капилляра, но содержит больше перецитов. В стенке собирательных венул, ее средней оболочке, имеются гладкие миоциты; а также лучше выражена адвентициальная оболочка. В средней оболочке мышечных венул гладкие миоциты располагаются в 1-2 слоя.

Артериоло-венулярные анастомозы(АВА)– это сосуды, по которым кровь из артериол оттекает в венулы, минуя капилляры. Различают две группы анастомозов: истинные (шунты) и атипичные (полушунты). В истинных анастомозах в венозное русло сбрасывается артериальная кровь, а в атипичных – смешанная, т.к. в них осуществляется газообмен.

Шунты подразделяются на две подгруппы: простые и сложные. Сложные АВА имеют специальные сократительные структуры, регулирующие кровоток.

Полушунты представляют собой сосуды капиллярного типа, связывающие артериолу с венулой.

Лимфатические сосуды являются частью лимфатической системы; они функционально связаны с кровеносными сосудами, особенно в месте расположения сосудов микроциркуляторного русла, т.к. здесь происходит образование тканевой жидкости и проникновение ее в лимфатическое русло.

Лимфатические сосуды подразделяются на лимфатические капилляры, интра- и экстраорганные лимфатические сосуды, отводящие лимфу от органов, и главные лимфатические стволы тела – грудной проток и правый лимфатический проток, впадающий в крупные вены шеи.

По строению лимфатические сосуды делятся на сосуды безмышечного и мышечного типа.

Лимфатические капилляры представляют собой эндотелиальные трубки, замкнутые с одного конца и анастомозирующие друг с другом. Эндотелиальные клетки крупнее, чем в кровеносных капиллярах; они связаны с окружающей соединительной тканью с помощью фиксирующих филаментов.

Средние и крупные лимфатические сосуды имеют в стенке три оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную.

Внутренняя оболочка представлена эндотелием, пучками коллагеновых и эластических волокон; формирует многочисленные клапаны.

Средняя оболочка лимфатических сосудов головы, верхней части туловища и верхних конечностей развита слабо, а нижних конечностей – довольно выражена и содержит циркулярные и продольные пучки мышечных клеток.

Наружная оболочка лимфатических сосудов сформирована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и иногда содержит гладкие миоциты.

Васкуляризация крупных и средних кровеносных сосудов осуществляется собственной системой, называемой «сосуды сосудов».

Нервная регуляция функционирования сосудов происходит эфферентными (симпатическими и парасимпатическими) и чувствительными нервными волокнами, являющимися дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев и чувствительных ганглиев головы. При возбуждении симпатических волокон сосуды суживаются, парасимпатических – расширяются.

Нейропаракринная регуляция осуществляется путем воздействия биологически активных веществ, выделяемых одиночными эндокринными клетками, на сосуды.

Тонкаярегуляция осуществляется эндотелиоцитами, которые выделяют факторы, регулирующие сократимость миоцитов сосудистой стенки.

Возрастные изменения сосудов. Окончательное развитие артерий происходит к 30-летниму возрасту. Затем в течение 10 лет наблюдается их стабильное состояние, а после 40 лет – обратное развитие. Происходит разрушение эластических волокон и миоцитов, в стенке разрастаются коллагеновые волокна, накапливается холестерин. Это приводит к утолщению подэндотелиального слоя, уплотнения стенки, развитию склероза. После 60-70 лет в наружной оболочке артерий появляются продольные пучки гладких миоцитов.

В венах происходят аналогичные изменения. Диаметр вен увеличивается по мере взросления.

СЕРДЦЕ

Сердце – мышечный орган, приводящий в движение кровь.

Развивается сердце из нескольких источников. Сначала на 17 сутки из мезенхимы образуются правый и левый зачаток сердца в виде трубочек, которые впячиваются в висцеральные листки спланхнотома (впоследствии миоэпикардиальная пластинка). В дальнейшем зачатки объединяются, формируя эндокард сердца. Наружная часть миоэпикардиальной пластинки образует мезотелий, выстилающий эпикард, внутренняя – кардиомиоциты: сократительные, проводящие, эндокринные.

Клапаны сердца развиваются из эндокарда.

В стенке сердца различают три оболочки: внутреннюю – эндокард, среднюю – миокард и наружную – эпикард.

Эндокард выстилает предсердия и желудочки сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити и клапаны сердца и состоит из четырех слоев: эндотелия, субэндотелия, мышечно-эластического слоя и наружного соединительно тканного слоя.

Поверхность эндокарда выстлана эндотелием на толстой базальной мембране. Расположенный под ним субэндотелиальный слой образован рыхлой волокнистой соединительной тканью. Глубже располагается мышечно-эластический слой, в котором эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Наружный соединительнотканный слой лежит на границе с миокардом и представлен соединительной тканью с толстыми эластическими, коллагеновыми и ретикулярными волокнами, продолжающимися в соединительнотканных прослойках миокарда.

Питание эндокарда осуществляется диффузно за счет крови, находящейся в камерах сердца.

Эндокард формирует атриовентрикулярные клапаны и клапаны аорты и легочной артерии.

Левый атриовентрикулярный клапан содержит две створки, а правый – три, основой которых является соединительнотканная пластинка, состоящая из коллагеновых и эластических волокон, клеток и межклеточного вещества. Покрыты пластинки эндотелием и субэндотелием и прикрепляются к фиброзному кольцу, окружающему клапан.

Клапаны аорты и легочной артерии называются полулунными. Они состоят из трех слоев: внутреннего, среднего и наружного. Внутренний слой сформирован за счет эндокарда, средний представлен рыхлой соединительной тканью, наружный состоит из эндотелия сосуда и коллагеновых волокон проникающих из фиброзного кольца.

Мышечная оболочка сердца состоит из кардиомиоцитов, тесно связанных между собой и образующих функциональные волокна. Между кардтомиоцитами располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани, сосуды и нервы.

Различают три типа кардиомиоцитов:

сократительные или рабочие

проводящие или атипичные

секреторные или эндокринные.

Основная часть миокарда образована сократительными кардиомиоцитами. В центральной части кардиомиоцита содержится 1-2 ядра, а по прериферии расположены миофибриллы. Места соединения кардиомиоцитов называют вставочными дисками; здесь образуются щелевидные контакты и десмосомы.

Атипичные кардиомиоцыты формируют проводящую систему сердца, в состав которой входят: синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, предсердно-желудочковый пучок (Гиса) и его разветвления – волокна Пуркинье.

Клетки проводящей системы сердца подразделяются на три типа:

Р-клетки, или пейсмейкерные клетки, являются водителями ритма. Они находятся в синусном и предсердно-желудочковом узле и в межузловых путях и служат главным источником электрических импульсов, обеспечивающих ритмичное сокращение сердца.

Переходные клетки составляют основную часть проводящей системы. Встречаются в узлах и проникают в прилежащие участки предсердий. Функциональное значение их состоит в передаче возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка Гиса и рабочему миокарду.

Клетки Пуркинье передают возбуждение на сократительные кардиомиоциты. Они лежат пучками, гораздо крупнее и светлее сократительных кардиомиоцитов.

Секреторные кардиомиоциты встречаются преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. В цитоплазме их содержатся гранулы с предсердным натрийуретическим фактором – гормоном, который вызывает стимуляцию диуреза и натрийурэза в почках, угнетение секреции альдостерона и кортизола в надпочечниках,расширение сосудов, снижение артериального давления.

Эпикард покрыт мезотелием, под которым находится рыхлая волокнистая соединительная ткань, содержащая сосуды, нервы и значительное количество жировых клеток. Эпикард представляет собой висцеральный листок перикарда. Париетальный листок перикарда также имеет строение серозной оболочки. Он обращен к эпикарду слоем мезотелия, что обеспечивает легкое скольжение этих поверхностей друг по другу.

Васкуляризация сердца осуществляется коронарными сосудами.

Иннервация сердца происходит чувствительными и эфферентными нервными волокнами. Рецепторные окончания в стенке сердца образованы нейронами спинномозговых ганглиев верхнегрудного отдела спинного мозга, чувствительными нейронами узла блуждающего нерва и интрамуральных ганглиев. Эфферентные волокна являются симпатическими и парасимпатическими. При возбуждении симпатических волокон частота сокращений сердца увеличивается, парасимпатических – уменьшается.

Возрастные изменения. Гистологическая дифференцировка сердца начинается в эмбриональном периоде и заканчивается к 16-20 годам. В период между 20 и 30 годами при обычной функциональной нагрузке сердце находится в стадии относительной стабилизации. В возрасте старше 30-40 лет в миокарде происходит некоторое увеличение его соединительнотканной стромы, появляются адипоциты, уменьшается количество симпатических нервных волокон, что приводит к снижению частоты и силы сердечных сокращений. К 70 годам уменьшается количество парасимпатических нервных волокон; сосуды сердца подвергаются склеротическим изменениям.

Репаративная регенерация тканей сердца возможна только в грудном и раннем детском возрасте, когда кардиомиоциты способны к митотическому делению. При гибели мышечных волокон происходит их замещение соединительной тканью.

 

Органы кроветворения

Органы кроветворения делятся на центральные и периферические. К центральным органам относятся красный костный мозг и тимус, к периферическим – селезенка, лимфатические узлы и лимфатические узелки различных органов.

Также органы кроветворения делят на миелоидные и лимфоидные. Миелоидные органы представлены миелоидной тканью. К ним относится красный костный мозг. Лимфоидные органы кроветворения представлены лимфоидной тканью. К ним относятся тимус, селезенка, лимфатические узлы и узелки.

Все органы кроветворения имеют единый план строения и состоят из стромы, представленной ретикулярной (у тимуса ретикулоэпителиальной) стромой и паренхимой.

КОСТНЫЙ МОЗГ – центральный кроветворный орган, в котором находится самоподдерживающаяся популяция стволовых кроветворных клеток (СКК) и образуются клетки и миелоидного и лимфоидного ряда.

Источником развития красного костного мозга служит мезенхима. Впервые он появляется на втором месяце эмбриогенеза в ключицах, на третьем месяце образуется в плоских костях, на четвертом – в трубчатых костях. На 5-6 месяце окончательно формируется костномозговая полость в диафизах трубчатых костей и красный костный мозг становится основным органом кроветворения. До 12-18 летнего возраста красный костный мозг локализуется в диафизах и эпифизах трубчатых костей и в плоских костях; после он остается только в эпифизах трубчатых костей и в плоских костях.

В организме взрослого человека различают красный и желтый костный мозг.

Красный костный мозг является кроветворной частью костного мозга. Он имеет темно-красный цвет и полужидкую консистенцию. Строма красного костного мозга образована ретикуллярной тканью, которая создает микроокружение для кроветворных клеток.

К элементам микроокружения относят также остеогенные, жировые, адвентициальные, эндотелиальные клетки и макрофаги.

В петлях ретикуллярной стромы красного костного мозга группами располагаются гемопоэтические клетки, составляющие паренхиму органа.

Эритробласты располагаются вокруг макрофагов, от которых получают молекулы железа для синтеза гемоглобина, формируя эритробластические островки. По мере созревания эритробласты превращаются в эритроциты и через стенку синусоидных капилляров мигрируют в общий кровоток.

Гранулоциты также образуют островки. В процессе созревания они депонируются в красном костном мозге и в любой момент могут быть выброшены в общий ток крови. Агранулоциты располагаются группами в виде муфт вокруг кровеносных сосудов.

Мегакариоциты находятся рядом с синусоидными капиллярами, т.к. периферическая часть их цитоплазмы через поры отделяется фрагментами в виде кровяных пластинок в кровоток.

Желтый костный мозг появляется в диафизе трубчатых костей после 12-18 летнего возраста взамен красного костного мозга. Он содержит много адипоцитов и кроветворную функцию не выполняет.

Костный мозг снабжается кровью посредством сосудов, проникающих через надкостницу. Артерия разделяется на восходящую и нисходящую ветви, от них отходят артериолы и далее капилляры, которые при приближении к стенке костномозговой полости становятся синусоидными. Из синусоидов кровь собирается в центральную вену.

Регенерация костного мозга происходит за счет пролиферации недифференцированных клеток ретикулярной ткани и стволовых клеток крови.

У новорожденных в красном костном мозге преобладают эритробласты. К периоду полового созревания он соответствует нормативам взрослого человека, а в старческом возрасте ослизняется и называется желатинозным.

ТИМУС

Тимус является центральным органом лимфоцитопоэза и иммуногенеза. В нем происходит антигеннезависимая дифференцировка предшественников Т-лимфоцитов. Также тимус осуществляет эндокринную функцию, выделяя тимозин, стимулирующий функцию периферических лимфоидных органов кроветворения, инсулоподобный фактор, кальцитониноподобный фактор и фактор роста.

Развивается тимус на 4-5 неделе эмбриогенеза из выпячивания эпителия глотки на уровне III-IV жаберных карманов. Выпячивания растут в каудальном направлении; сливаются, образуя общую эпителиальную строму. Из окружающей мезенхимы формируется соединительнотканная капсула, от которой вглубь отходят трабекулы с кровеносными сосудами и делят тимус на дольки. На седьмой неделе в строме появляются первые лимфоциты; на третьем месяце паренхима дифференцируется на мозговую и корковую часть. В мозговом веществе в результате наслоения эпителиальных клеток формируются тельца Гассаля. Кроветворение в тимусе начинается на 9-10 неделе.

Тимус покрыт соединительнотканной капсулой, от которой отходят трабекулы, делящие орган на дольки. В составе каждой дольки различают корковое и мозговое вещество.

В корковое вещество из красного костного мозга поступают предшественники Т-лимфоцитов. Здесь происходит их бласттрансформация (преобразование предшественников Т-лимфоцитов в Т-лимфобласты), пролиферация (размножение Т-лимфобластов) и антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов. В результате антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоциты приобретают рецепторы к чужеродным антигенам и превращаются в Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры. Если Т-лимфоциты приобретают рецепторы к собственным антигенам (клеткам своего организма), то они уничтожаются макрофагами.

Клетки коркового вещества отграничены от крови гематотимусным барьером, предохраняющим дифференцирующиеся лимфоциты от избытка антигенов. В состав этого барьера входит пять компонентов: эндотелий капилляров, их базальная мембрана, перикапиллярное пространство, с макрофагами и лимфоцитами, клетками эпителиальной стромы и их базальной мембраной.

После антигеннезависимой дифференцировки Т-лимфоциты транспортируются в периферические лимфоидные органы кроветворения.

Мозговое вещество долек тимуса содержит меньше лимфоцитов, и они отличаются по качеству рецепторов от лимфоцитов коркового вещества. Лимфоциты здесь образуют рециркуляторный пул и могут поступать в кровоток и возвращаться через посткапиллярные венулы.

В средней части мозгового вещества находятся концентрические наслоения клеток стромы, называемые тельцами Гассаля.

Васкуляризация. Поступающие в тимус артерии делятся на междольковые и внутридольковые, которые образуют дуговые ветви. От них отходят капилляры, образующие сеть. Корковые капилляры впадают в подкапсулярные вены и далее в междольковыевены. Капилляры мозгового вещества впадают во внутридольковую вену и далее в междольковую.

Инволюция тимуса. Максимального развития тимус достигает в раннем детском возрасте и до 20 лет он остается в стабильном состоянии, а затем подвергается обратному развитию (возрастной инволюции). Происходит разрастание его соединительной ткани, развивается жировая ткань, исчезают Т-лимфоциты, которые теперь дифференцируются в эпителии кожи.

В редких случаях возрастная инволюция не происходит и тогда организм оказывается крайне неустойчивым к инфекциям.

Инволюция может наступать и в связи с чрезвычайным воздействием на организм. При стресс-реакции происходит выброс Т-лимфоцитов и их массовая гибель в органе. Наступает акцидентальная инволюция тимуса.

Прериферические органы кроветворения и иммунологической защиты

СЕЛЕЗЕНКА

Селезенка выполняет ряд функций:участвует в формировании гуморального и клеточного иммунитета, задержки антигенов, циркулирующих в крови;элиминации и разрушениистарых эритроцитов и тромбоцитов;депонировании крови;кроветворении в эмбриональном периоде.

Развитие селезенки начинается на 5 неделе эмбриогенеза в толще мезенхимы дорсальной брыжейки. Из периферических клеток формируется капсула и трабекулы. Под капсулой образуется ретикулярная строма, в которую на 8 неделе заселяются макрофаги, стволовые клетки, а на 12 неделе – В-лимфоциты. К 5 месяцу эмбриогенеза селезенка функционирует как орган миелопоэза, который постепенно затухает, и к моменту рождения усиливается процесс лимфопоэза.

Разрастание венозных синусов на 3 месяце эмбриогенеза приводит к разделению стромы органа на островки, из которых впоследствии формируется белая пульпа селезенки. К 6 месяцу происходит формирование красной пульпы.

Строение. Селезенка покрыта брюшиной и соединительнотканной капсулой, содержащей небольшое количество гладких мышечных клеток. От капсулы внутрь органа отходят трабекулы. Капсула и трабекулы образуют остов селезенки. Строма органа состоит из ретикулярной ткани, паренхима представлена белой и красной пульпой.

Белая пульпа селезенки образована лимфатическими узелками и периартериальными лимфоидными влагалищами.

Лимфатические узелки имеют сферическую форму и представлены 4 зонами: периартериальной, центром размножения, мантийной и маргинальной зонами.

Переартериальная зона залегает около центральной артерии, расположенной эксцентрично, содержит Т-лимфоциты, Т-лимфобласты и интердигитирующие клетки (специализированные макрофаги, стимулирующие дифференцировку Т-лимфоцитов). В этой зоне осуществляется антигензависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, в результате которой образуются эффекторные клетки: Т-хелперы, Т-супрессоры и Т-киллеры и Т-клетки памяти.

Центр размножения (герминативный центр) содержит В-лимфоциты, В-лимфобласты, макрофаги и дендритные клетки. Здесь происходит антигензависимая дифференцировка В-лимфоцитов, в результате которой образуются эффекторные клетки – плазмоциты и В-клетки памяти.

Мантийная зона окружает периартериальную зону и герминативный центр; содержит Т- и В-лимфоциты, макрофаги, клетки памяти, ретикулярные клетки.

Маргинальная (краевая) зона также является смешанной, содержит как Т- так и В- клетки. Она располагается вокруг мантийной зоны.

Периартериальное лимфоидное влагалище располагается вокруг пульпарных артерий и состоит из внутреннего слоя В-лимфоцитов и наружного – Т-лимфоцитов.

Красная пульпа представлена многочисленными кровеносными сосудами, расположенными в петлях ретикулярной стромы, и форменными элементами крови, среди которых преобладают эритроциты. В структуре красной пульпы можно выделить пульпарные тяжи, представляющие собой участки, отделенные друг от друга синусоидными капиллярами. Пульпарные тяжи содержат плазмоциты, плазмобласты, форменные элементы крови, ретикулярные клетки.

Васкуляризация. Селезеночная артерия разветвляется на трабекулярные артерии, они, в свою очередь, делятся на пульпарные, проходящие по красной пульпе. Пульпарные артерии, проходящие через белую пульпу, называются центральными артериями. От них отходят многочисленные капилляры, пронизывающие лимфатические узелки. После выхода артерии из лимфатического узелка она разделяется на кисточковые артериолы и далее эллипсоидные артериолы, концы которых снабжены муфтами, для регуляции поступления артериальной крови в синусы селезенки. Далее следуют синусоидные капилляры, большая часть которых впадает в венозный синус (закрытое кровообращение). Некоторые капилляры открываются в ретикулярную ткань (открытое кровообращение). Синусоиды впадают в пульпарные вены, снабженные сфинктерами, регулирующими отток крови. Пульпарные вены впадают в трабекулярные, за которыми следует селезеночная вена и далее воротная вена печени.

Иннервация. В селезенке имеются рецепторы нейронов спинальных ганглиев и эффекторные нервные окончания клеток симпатических и парасимпатических нервных волокон.

Возрастные изменения. К старости в селезенке происходит атрофия красной и белой пульпы, разрастание соединительной ткани трабекул и, как следствие, снижение функциональной активности органа.

ЛИМФАТИЧЕСКИЕ УЗЛЫ

Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов, выполняют функцию антигензависимой дифференцировки лимфоцитов, очищения лимфы от бактерий, фрагментов клеток, антигенов и депонирования лимфы.

Развиваются лимфатические узлы из скопления мезенхимных клеток вокруг кровеносных и лимфатических сосудов на третьем месяце эмбрионального развития. Из мезенхимных зачатков формируется капсула и трабекулы органа, образуются подкапсулярный, промежуточный и мозговой синусы. На 16 неделе происходит заселение органа сначала В-лимфоцитами, затем Т-лимфоцитами; начинается лимфопоэз.

Строение. Лимфатические узлы имеют бобовидную форму. Снаружи покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят трабекулы. На вогнутой поверхности лимфатических узлов находятся ворота, в которые входят артерии и нервы и выходят вены и выносящий лимфатический сосуд. Приносящие лимфатические сосуды входят с выпуклой стороны органа.Строма органа образована ретикулярной тканью.

На срезах узла, проведенных через его ворота, можно различить корковое вещество, паракортикальную зону и мозговое вещество.

Корковое вещество (кортикальная зона) представлена лимфатическими узелками, в которых находятся макрофаги, дендритные клетки, В-лимфоциты и В-лимфобласты. В центре узелка располагается более светлая зона – герминативный центр, где происходитактивация лимфоцитов антигенами, пролиферация лимфобластов и фагоцитоз антигенов.

Периферическую зону узелков называют короной, здесь находятся малые лимфоциты.

Паракортикальная зона (тимусзависимая) расположена между кортикальной зоной и мозговым веществом. В этой зоне проходят дифференцировку Т-лимфоциты, а также находятся Т-лимфобласты и интердигитирующие клетки.

Мозговое вещество лимфатических узлов более светлое, образовано мозговыми тяжами, в составе которых имеются плазмоциты, В-лимфоциты, макрофаги.

В лимфатических узлах имеются синусы: подкапсулярный, промежуточные и мозговые.

Васкуляризация. Артерия, поступающая через ворота лимфатического узла, разделяется на две ветви, образуя периферическую и центральную сеть кровоснабжения. Центральная сеть снабжает кровью лимфатические узелки и мозговые тяжи, периферическая – капсулу и трабекулы.

Возрастные изменения. Лимфатические узлы полностью развиваются к 3 годам.В старческом возрасте размеры лимфатических узелков уменьшаются, светлые центры исчезают, разрастается соединительная ткань.

КОМПОНЕНТЫ ИММУННЫХ РЕАКЦИЙ

В органах иммунной системы происходит образование и взаимодействие клеток, выполняющих функцию генетически чужеродных агентов и осуществляющих специфические реакции защиты. Способ такой защиты носит название иммунитета.

Главными клетками, осуществляющими контроль и иммунологическую защиту в организме, являются лимфоциты, а также плазматические клетки и макрофаги.

Антигены – это сложные органические вещества, несущие признаки генетической чужеродности и способные при поступлении в организм вызывать специфический иммунный ответ.

Антитела – это белки, синтезируемые В-лимфоцитами и плазмоцитами, способные специфически соединяться с соответствующими антигенами и обезвреживать их. Антитела глобулиновой фракции белков крови – иммуноглобулины.

Согласно клонально-селекционной теории иммунитета, в организме существуют многочисленные группы лимфоцитов, генетически запрограммированные реагировать на один или несколько антигенов. Поэтому каждый конкретный антиген оказывает избирательное действие, стимулируя только те лимфоциты, которые имеют сродство к его поверхностным детерминантам. При первой встрече с антигеном (первичный ответ) лимфоциты трансформируются в бластные формы, которые способны к пролиферации и дифференцировке в иммуноциты. Дифференцировка приводит к образованию двух типов клеток – эффекторных, непосредственно участвующих в обезвреживании чужеродного материала, и клеток памяти, возвращающиеся в неактивное состояние, но несущие информацию о встрече с конкретным антигеном. При повторном введении данного антигена клетки памяти способны обеспечить быстрый иммунный ответ (вторичный ответ).

В зависимости от механизма различают клеточный и гуморальный иммунитет.

При клеточном иммунитете эффекторными клетками являются цитотоксические Т-лимфоциты (киллеры), которые выделяют литические вещества и уничтожают чужеродные элементы.

При гуморальном иммунитете эффекторными являются плазматические клетки, которые выделяют в кровь антитела.

Лимфоциты. Различают три основных вида лимфоцитов: Т-лимфоциты, В-лимфоциты и нулевые лимфоциты.

o Т- лимфоциты – самая многочисленная группа, обеспечивающая клеточный иммунитет, участвующая в регуляции гуморального иммунитета, осуществляющая продукцию цитокинов. В популяции Т-лимфоцитов различают Т-киллеры, Т-хелперы, Т-супрессоры. Т-киллеры обеспечивают разрушение чужеродных клетов и собственных измененных клеток. Т-хелперы стимулируют дифференцировку В-лимфоцитов и продукцию иммуноглобулинов. Т-супрессоры ингибируют активность Т-хелперов, подавляют дифференцировку В-лимфоцитов.

o В-лимфоциты являются основными клетками, участвующими в гуморальном иммунитете. Для них характерно наличие на плазмолемме поверхностных иммуноглобулиновых рецепторов для антигенов. При действии антгенаВ-лимфоциты дифференцируются в плазмоциты, активно синтезирующие антитела различных классов.

Различают антигеннезависимую и антигензависимую дифференцировку лимфоцитов.

Антигеннезависимая дифференцировка генетически запрограммирована на образование клеток, способных дать специфический тип иммунного ответа при встрече с конкретным антигеном благодаря появлению на плазмолемме особых рецепторов. Она происходит в центральных органах иммунитета.

Антигензависимая дифференцировка происходит при встрече с антигенами в периферических лимфоидных органах, при этом образуются эффекторные клетки и клетки памяти.

Важную роль в иммунитете играют макрофаги. Их участие в естественном иммунитете проявляется в способности к фагоцитозу и в синтезе ряда активных веществ, а роль в приобретенном иммунитете заключается в пассивной передаче антигена иммунокомпетентным клеткам. Макрофаги участвуют также в обеспечении иммунного гомеостаза путем контроля над размножением клеток, обнаруживающих отклонения от нормы.

Эндокринная система

ЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ЭНДОКРИННОЙ СИСТЕМЫ

Эндокринная система осуществляет регуляцию функций организма, таких как обмен веществ, рост тела, развитие половых клеток и т.д., посредством биологически активных веществ – гормонов.

Эндокринная система подразделяется на центральные и периферические отделы. Центральными эндокринными органами являются: гипоталамус, гипофиз, эпифиз. Периферический отдел включает периферические эндокринные железы (щитовидная, паращитовидная, надпочечники), органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции (поджелудочная железа, половые железы, плацента), отдельные эндокринные клетки, диффузно рассеянные в органах и тканях.

В зависимости от функциональных особенностей органы эндокринной системы делятся на: нейроэндокринные трансдукторы, выделяющие нейротрансмиттеры – либерины и статины, нейрогемальные образования, которые свои гормоны не вырабатывают, но накапливают гормоны из других отделов, центральный орган, регулирующий функцию периферической части и периферические эндокринные железы (аденогипофиззависимые и аденогипофизнезависимые).

ГИПОТАЛАМУС является высшим нервным центром регуляции эндокринных функций.Этот участок промежуточного мозга является также центром симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы. Он контролирует и интегрирует все висцеральные функции организма, объединяет эндокринные и нервные механизмы регуляции. Нервные клетки гипоталамуса, синтезирующие и выделяющие в кровь гормоны, называются нейросекреторными. Нейросекреторные клетки получают афферентные нервные импульсы из других частей нервной системы, а их аксоны оканчиваются на кровеносных сосудах нейрогипофиза, образуя аксо-вазальные синапсы, через которые выделяются гормоны.

Развивается гипоталамус из базальной части среднего мозгового пузыря.

Гипоталамус условно делится на передний, средний и задний отделы.

В переднем гипоталамусе располагаются парные супраоптические и паравентрикулярные ядра, образованные крупными холинэргическими нейросекреторными клетками. В нейронах этих ядер синтезируются нейрогормоны – вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин. У человека антидиуретический гормон синтезируется преимущественно в супраоптических ядрах, а окситоцин – в паравентрикулярных.

Вазопрессин вызывает сужение кровеносных сосудов и повышение артериального давления, а также усиливает реабсорбцию воды из почечных канальцев. Окситоцин воздействует на миоэпителиальные клетки концевых отделов молочных желез, усиливая выделение молока; вызывает сокращение мускулатуры матки и семявыносящих путей.

В среднем гипоталамусе располагаются нейросекреторные ядра, содержащие мелкие адренэргичекие нейроны, которые вырабатывают аденогипофизарныенейрогормоны – либерины и статины.С их помощью гипоталамус контролирует гормонообразовательную деятельность аденогипофиза. Либерины стимулируют, а статины подавляют продукцию гормонов передней и средней долей гипофиза.

ГИПОФИЗ.

Гипофиз является органом центральной эндокринной системы, регулирующим активность ряда желез внутренней секреции и является местом выделения гормонов гипоталамуса; состоит из аденогипофиза и нейрогипофиза.

Развитие. Аденогипофиз развивается из гипофизарного кармана выстилки верхней части ротовой полости.Гормонпродуцирующие клетки аденогипофиза имеют эпителиальное происхождение (эпителий ротовой полости). Нейрогипофиз образуется как выпячивание промежуточного пузыря закладки головного мозга.

Гипофиз покрыт соединительнотканной капсулой. Его строма образована тонкими прослойками соединительной ткани, связанными с сетью ретикулярных волокон.

Аденогипофиз включает переднюю долю, промежуточную часть и туберальную часть.

Передняя доля гипофиза образована трабекулами из эпителиальной ткани, формирующими сеть. Промежутки между трабекулами заполнены рыхлой соединительной тканью и синусоидными капиллярами. По периферии трабекул расположены эндокриноциты. Клетки, интенсивно воспринимающие красители, называют хромофильными. Они подразделяютя на ацидофильные и базофильныеэндокриноциты.

Ацидофильные эндокриноциты представлены соматотропоцитами, синтезирующими соматотропный гормон (гормон роста), и лактотропоцитами, вырабатывающими пролактин, который стимулирует развитие молочных желез и лактацию.

Базофильные клетки представлены тремя типами клеток: гонадотропоцитами, тиротропоцитами и кортикотропоцитами. Гонадотропоциты вырабатывают фолликулостимулирующий гормон, стимулирующий рост фолликулов яичника и сперматогенез. Тиротропоциты вырабатывают тириотропный гормон, стимулирующий активность щитовидной железы. Кортикотропоциты вырабатывают аденокортикотропный гормон, который стимулирует активность коры надпочечников.

Клетки аденогипофиза, слабо воспринимающие красители называют хромофобными. К ним относят: хромофильные клетки, выделившие секрет, малодифференцированные камбиальные элементы и фолликулярно-звездчатые клетки.

Промежуточная часть аденогипофиза представлена узкой полоской эпителия и содержит псевдофолликулы. В этой части секретируется меланотропный гормон, регулирующий обмен меланина, и липотропный гормон, усиливающий метаболизм липидов.

Туберальная часть аденогипофиза прилежит к гипофизарной ножке, состоит из эпителиальных тяжей.

Гипоталамо-гипофизарная система кровообращения начинается от гипофизарных артерий, которые в области срединного возвышения разветвляются на первичную капиллярную сеть. Капилляры этой сети впадают в портальные вены, идущие вдоль гипофизарной ножки. Достигая передней доли портальные вены разветвляются на вторичную капиллярную сеть, капилляры которой впадают в выносящие вены гипофиза.

Либерины и статины среднего гипоталамуса через аксовазальные синапсы на капиллярах первичной сети попадают в кровяное русло и далее через портальные вены и вторичную капиллярную сеть поступают в паренхиму передней доли и захватываются рецепторами эндокринных клеток. В результате аденоциты выделяют тропные гормоны, которые поступают в капилляры вторичной сети и далее к соответствующим железам.

Задняя доля гипофиза представлена клетками нейроглиипитуицитами. Сюда располагаются терминальные части аксонов нейросекреторных клеток супраоптического и паравентрикулярного ядер, по которым транспортируются вазопрессин и окситоцин и накапливаются в тельцах Херринга.

ЭПИФИЗ

Эпифиз – верхний придаток головного мозга, или шишковидное тело.

Основными функциями эпифиза являются:

o регуляция циркадных процессов в организме;

o контролирует развитие половой системы;

o вырабатывает ряд гормонов, среди которых гормон, регулирующий содержание калия в крови, гормон, стимулирующий секрецию альдостерона в клубочковой зоне коры надпочечников и др.

Развивается эпифиз из выпячиваний дна третьего мозгового пузыря.

Эпифиз имеет соединительнотканную капсулу с отходящими от нее прослойками и разделяющими паренхиму на дольки. В состав паренхимы входят два типа клеток: пинеалоциты и поддерживающие глиоциты.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЕ ЭНДОКРИННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА И ПАРАЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА

Гормоны этих желез регулируют интенсивность основного обмена, процессы развития и осуществляют регуляцию кальциевого обмена.

Развитие этих желез происходит из зачатков жаберных карманов (глоточной энтодермы). Зачаток щитовидной железы возникает на 3-4 неделе в виде выпячивания стенки глотки между Iи II парами жаберных карманов. Затем выпячивания развиваются в эпителиальный тяж, который раздваивается, давая начало двум долям железы. Позже эпителиальный тяж атрофируется, сохраняясь в виде перешейка, связывающего доли. Зачатки долей разрастаются, образуя трабекулы и тироциты, формирующие фолликулы. В паренхиме также появляются нейроэндокринные парафолликулярные клетки, происходящие из нейробластов нервного гребня.

Строение. Щитовидная железа окружена соединительнотканной капсулой, прослойки которой несут сосуды и нервы вглубь органа. Основным структурным компонентом паренхимы железы является фолликул. Стенка фолликула образована одним слоем клеток – тироцитов, вырабатывающих тироидные гормоны (трийодтиронин и тетрайодтиранин). Среди тироцитов встречаютсяпарафолликулярные С-клетки (кальцитониноциты), синтезирующие кальцитонин и серотонин. В центральной части фолликула расположен коллоид – секрет фолликулярных эндокриноцитов, содержащий в основном тироглобулин. Размер фолликулов и тироцитов определяется физиологическими условиями. При умеренной функциональной активности железы тироциты имеют кубическую форму; при повышенной активности тироциты становятся призматическими, а коллоид более жидким; ослабление активности ведет к уплощению клеток и уплотнению коллоида.

В секреторном цикле тироцитов различают две фазы.Первая - фаза продукции, когда в тироциты поступают вещества для синтеза тироглобулина, синтезируется фермент тиропероксидаза, обеспечивающий взаимодействие йодидов с тироглобулином и затем синтез йодсодержащих гормонов. Вторая – фаза выделения гормона включает резорбцию тироглобулина из коллоида и его гидролиз с образованием гормонов, а также выделение этих гормонов в кровеное русло.

Паращитовидные (околощитовидыея) железы расположены на задней поверхности щитовидной железы и отделены отнее соединительнотканной капсулой. Она вырабатывает гормон паратирин, который стимулирует резорбцию кости остеокластами, повышая содержание кальция в крови, а также снижает уровень фосфора,тормозя его резорбцию в почках.

Развитие околощитовидной железы происходит из эпителия IIIи IV пар жаберных карманов глоточной кишки.

Строение.Паренхима околощитовидной железы представлена паратироцитами, которые подразделяются на главные и оксифильные. Главные секретируют паратирин, а оксифильные рассматривают как стареющую форму паратироцитов.

НАДПОЧЕЧНИКИ

Надпочечники – парные железы, представленные корковым и мозговым веществом, имеющими разное происхождение, регуляцию и физиологическое значение.

Развитие коркового вещества начинается на 5 неделе эмбриогенеза в виде двух закладок целомического эпителия (интерреналовых тел) из ацидофильных клеток в области корня брыжейки, которые впоследствии дают начало фетальной коре. На 10 неделе первичную кору окружают базофильные клетки, которые дают начало дефинитивной (окончательной) коре напочечников. Фетальная кора к концу плодного периода дегенерирует.

Источником развития мозгового вещества является нервный гребень.

Строение.Надпочесники покрыты соединительнотканной капсулой, состоящей из внутреннего рыхлого и наружного плотного слоев. Под капсулой располагаются мелкие клетки субкапсулярной зоны, являющейся источником регенерации клеток коркового вещества.

Корковое вещество надпочечников можно разделить на три зоны: клубочковую, пучковую и сетчатую.

В клубочковой зоне клетки формируют структуры, напоминающие клубочки или арочки. В этой зоне образуются минералокортикоиды, главным из которых является альдостерон. Основными функциями этой зоны является поддержание гомеостаза электролитов в организме:реабсорбция и экскреция ионов в почечных канальцах, а также под влиянием минералокортикоидов происходит усиление воспалительных реакций.

Под клубочковой зоной расположен суданофобный слой, представленный 3-4 рядами кубических клеток и выполняющий функцию источника регенерации.

Под суданофобным слоем залегает пучковая зона, клетки которой образуют параллельно расположенные тяжи. Здесь вырабатываются глюкокортикоиды: кортизон, кортизол, кортикостерон. Гормоны влияют на метаболизм углеводов, белков и липидов, усиливают процессы отложения гликогена в печени и фосфорилирования; ослабляют воспаление и участвуют в стресс реакциях.

Сетчатая зона коры надпочечников имеет более рыхлую структуру. Здесь вырабатываются половые стероидные гормоны, имеющие андрогенное действие.

Мозговое вещество отделено от коркового тонкой прослойкой соединительной ткани. Здесь находятся светлые эндокриноциты (эпинефроциты), секретирующие адреналин, и темные эндокриноциты (норэпинефроциты), вырабатывающте норадреналин. Кетахоламины оказывают влияние на гладкие миоциты сосудов, желудочно-кишечного тракта, бронхов и мышцу сердца, а также на метаболизм углеводов и липидов.

Васкуляризация. Артерии, входящие в надпочечники разветвляются на артериолы, которые образуют субкапсулярную сеть. От них в корковое вещество отходят капилляры, которые затем попадают в мозговое вещество и венозные синусы и венулы, а далее в центральную вену надпочечников и нижнюю полую вену. Часть вен впадает в воротную вену печени. Также в мозговом веществе проходят артерии, берущие начало от субкапсулярной сети.

Возрастные изменения. Окончательное развитие надпочечников происходит к 20-25 годам. В пожилом возрасте клубочковая и сетчатая зоны истончаются, а пучковая расширяется. Мозговое вещество не претерпевает существенных изменений.