Человек воспринимает раздражения и получает информацию из внешней и внутренней среды при помощи специализированных сенсорных структур. К ним относятся тканевые рецепторы и органы чувств. Тканевые рецепторы ответственны за восприятие тактильных (прикосновение, давление, вибрация, растяжение), температурных, болевых сигналов. Органы чувств - это сенсорные структуры для восприятия зрительных, слуховых, обонятельных и вкусовых раздражений.
И.П. Павлов определил органы чувств как периферические отделы анализаторов. Анализатор – это сложная система, состоящая из трех звеньев.
1) периферический отдел - осуществляет восприятие сигналов из внешней и внутренней среды или рецепцию. Здесь заложены чувствительные клетки. Периферические отделы с чёткой органной структурой носят название органов чувств.
2) промежуточный отдел – представлен цепью передающих нейронов, по которым импульс движется от периферии в отделы центральной нервной системы.
3) центральный отдел – кора большого мозга, где происходит высший синтез и анализ поступающих сигналов и готовится адекватная ответная реакция.
В зависимости от особенностей строения и функций органы чувств классифицируются на три типа:
Первично чувствующие или нейросенсорные (орган зрения и обоняния). Воспринимающими элементами внешних стимулов являются специализированные нервные клетки.
Вторично чувствующие или сенсоэпителиальные (органы слуха, вкуса и равновесия). Раздражение воспринимается чувствительными эпителиальными клетками, развивающимися из кожной эктодермы.
Органы чувств с нечётко выраженной органной конфигурацией – интерорецепторы, проприорецепторы в виде инкапсулированных и неинкапсулированных нервных окончаний.
ОРГАН ЗРЕНИЯ.
Орган зрения расположен в орбите и представлен глазным яблоком и вспомогательным аппаратом, к которому относятся: веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.
Развитие
Глаз развивается из нескольких источников. Зачаток глаза появляется у 22- дневного зародыша в виде пары глазных пузырьков – выпячиваний переднего мозга. Глазные пузырьки связаны с эмбриональным мозгом при помощи глазных стебельков. Глазные пузырьки вступают в контакт с энтодермой, индуцируя в ней развитие хрусталика. Передняя стенка глазных пузырьков вдавливается, в результате чего из каждого глазного пузырька образуется глазной бокал, состоящий из двух стенок – наружной и внутренней. Из наружной стенки развивается пигментный слой сетчатки, из внутренней – нейронный слой сетчатки. Из краёв глазного бокала развиваются мышцы суживающие и расширяющие зрачок. Окружающая глазной бокал мезенхима дает начало сосудистой оболочке и её производным – цилиарному телу и радужке, склере и собственному веществу роговицы. Передний эпителий роговицы глаза развивается из кожной эктодермы. Мезенхима, врастающая внутрь глазного бокала, даёт начало стекловидному телу.
Гистофизиология органа зрения
Глазное яблоко состоит из трёх оболочек и внутреннего содержимого.
Оболочки:
Фиброзная оболочка – располагается снаружи и состоит из двух частей: передняя – прозрачная роговица, и белочная оболочка, или склера. Склера представлена соединительнотканными пластинами, каждая из которых образована параллельно расположенными коллагеновыми волокнами. Между пластинами находится аморфное вещество и фибробласты.
Сосудистая оболочка – располагается под фиброзной и представлена собственно сосудистой оболочкой и её производными - ресничным телом и радужкой. Собственно сосудистая оболочка выполняет трофическую функцию, В её состав входит сплетение мелких кровеносных сосудов и большое количество пигментных клеток, содержащих меланин. Пигмент поглощает большую часть светового потока и предупреждает появление световых бликов.
Внутренняя оболочка – сетчатка.
Глаз включает в себя три функциональных аппарата:
светопреломляющий (или диоптрический) аппарат, состоящий из роговицы, влаги передней и задних камер глаза, хрусталика и стекловидного тела.
аккомодационный (или адаптационный) аппарат, представленный цилиарным телом и радужной оболочкой, – обеспечивает фокусировку изображения и приспособление к интенсивности освещения
световоспринимающий или рецепторный аппарат – представлен сетчаткой.
Сетчатка
В сетчатке глаза имеются светочувствительная (или зрительная) часть, расположенная в заднем отделе глаза, и несветочувствительная (или слепая) часть, расположенная ближе к ресничному телу. Основная функция сетчатки – восприятие света - обеспечивается фотосенсорными клетками – палочковыми и колбочковыми нейронами.
Строение фотосенсорных нейронов.
Палочковые и колбочковые нейроны имеют общий принцип строения и состоят из клеточного тела или перикариона и двух отростков - центрального и периферического. В периферическом отростке различают наружный и внутренний сегменты, соединённые перетяжкой.
Палочковые нейроны.
Имеют высокую абсолютную чувствительность к свету и обеспечивают черно-белое, сумеречное восприятие, количество их составляет 130 млн.
Наружный сегмент палочкового нейрона имеет цилиндрическую форму и образован складками плазмолеммы – дисками, которые обновляются каждые 40 мин. Отторгнутые диски фагоцитируются пигментными клетками. В мембранах наружного сегмента находится зрительный пигмент родопсин (белок опсин и альдегид витамина А).
Во внутреннем сегменте палочкового нейрона находятся митохондрии, комплекс Гольджи, ЭПС, обеспечивающие энергетический обмен.
Расстройства сумеречного зрения называются «куриной слепотой». Возникновение её связывают с дефицитом вит.А, вследствие чего страдает синтез зрительного пигмента.
Колбочковые нейроны
Колбочковые нейроны функционируют в условиях яркой освещенности и обеспечивают цветовое восприятие. Наружный сегмент этих клеток состоит из полудисков, образованных инвагинациями плазмолеммы, и содержат йодопсин. Внутренний сегмент колбочковидных нейронов содержит органеллы общего значения, ферменты и эллипсоид, состоящий из липидной капли, окружённой плотным слоем митохондрий. Количество колбочковых нейронов в сетчатке глаза составляет 6 – 7 млн. В зависимости от того, какой тип пигмента содержится в мембранах колбочек, одни из них воспринимают красный цвет, другие – синий, третьи – зелёный. При помощи комбинации этих трёх типов колбочек человеческий глаз способен воспринимать все цвета радуги. Наличие или отсутствие того или иного пигмента в колбочках зависит от наличия или отсутствия соответствующего гена в Х-хромосоме. Цветовая слепота – дальтонизм – обусловлена отсутствием колбочковых клеток одного или нескольких типов.
Фоторецепторные нейроны функционируют по общему принципу – трансформируют энергию цвета в нервный импульс. Механизм действия фоторецепторов основан на разложении пигментов родопсина и йодопсина при взаимодействии их со светом определённой длины волны. В темноте происходит восстановление зрительного пигмента.
Нервные клетки в сетчатке располагаются радиально в три слоя:
наружный слой – палочковые и колбочковые нейроны
средний слой – биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки
внутренний слой – ганглионарные клетки
Биполярные нейроны сетчатки осуществляют вертикальные связи между фоторецепторными и ганглионарными клетками и обеспечивают передачу нервных импульсов в центростремительном направлении. В центральной части сетчатки с 1 биполярной клеткой соединяется несколько палочковых нейронов, а колбочковые нейроны контактируют в соотношении 1 к 1. Такое сочетание обеспечивает более высокую остроту цветового видения по сравнению с чёрно-белым.
Горизонтальные и амакриновые клетки образуют горизонтальные связи между нервными клетками в слоях и выполняют в основном функцию обработки информации в пределах сетчатки.
При помощи микроскопа в сетчатке различают 10 слоёв:
пигментный эпителий
слой палочек и колбочек
наружная глиальная пограничная мембрана
наружный ядерный слой
наружный сетчатый слой
внутренний ядерный слой
внутренний сетчатый слой
ганглионарный слой
слой нервных волокон
внутренняя глиальная пограничная мембрана
1 слой.
Образован пигментными клетками, лежащими на базальной пластинке сосудистой оболочки. Клетки имеют отростки («борода пигментного эпителия»). В цитоплазме находятся зёрна меланина, которые смещаются в отростки при дневном освещении. В темноте пигмент возвращается в тела клеток. Пигментный эпителий обеспечивает следующие функции:
- трофика нейронов сетчатки
- фагоцитоз
- изолируют друг от друга фоторецепторные клетки
- препятствуют рассеиванию света
2 слой.
Образован периферическими отростками палочковых и колбочковых нейронов
3 слой.
Образован отростками глиальных клеток, тела которых размещаются во внутреннем ядерном слое сетчатки.
4 слой.
Образован телами фоторецепторных нейронов
5 слой.
Включает центральные отростки фоторецепторных и периферические отростки биполярных нейронов
6 слой.
Содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых нейронов, а также тела глиальных клеток
7 слой.
Содержит центральные отростки биполярных и периферические отростки ганглионарных нейронов
8 слой.
Содержит тела мультиполярных нейронов
9 слой
Образован центральными отростками ганглионарных нейронов
10 слой
Образован отростками глиальных клеток
Глаз человека называется инвертированным. Это означает, что фоторецепторные нейроны направлены не навстречу световым лучам, а в обратную сторону. Луч света, прежде чем он попадает на светочувствительный слой сетчатки, должен пройти через роговицу, хрусталик, стекловидное тело и все слои сетчатки.
Местом наилучшего видения сетчатки является жёлтое пятно. В центре этого пятна имеется центральная ямка. В центральной ямке резко истончены все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, состоящего преимущественно из тел колбочковых фоторецепторных нейронов.
Кнутри от жёлтого пятна располагается слепое пятно – диск зрительного нерва. Он образован аксонами ганглионарных нейронов, входящих в слой нервных волокон.
Диоптрический аппарат глаза
Роговица.
Слои:
многослойный плоский неороговевающий эпителий
передняя пограничная мембрана (Боуменова)
собственное вещество роговицы (совокупность прозрачных плоских клеток и колллагеновых волокон)
задняя пограничная мембрана (Десцеметова)
задний эпителий – однослойный плоский
Морфологические особенности роговицы: отсутствие кровеносных сосудов, обилие чувствительных нервных окончаний, прозрачность клеток, коллагеновых волокон и аморфного вещества. (Коэффициент преломления света коллагеновых волокон и основного аморфного вещества одинаков).
Влага передней камеры глаза.
Образуется на уровне капилляров цилиарного тела, поступает из задней камеры глаза через отверстие зрачка в переднюю камеру, откуда оттекает по Шлеммовым каналам. Шлеммов канал – венозные синусы в области лимба (угла глаза).
Хрусталик
Главный светопреломляющий элемент в диоптрическом аппарате. Имеет двояковыпуклую форму. Состоит из хрусталиковых волокон, образующихся из эпителиальных клеток. Покрыт тонкой прозрачной капсулой.
Стекловидное тело.
Прозрачное желеобразное вещество, заполняющее полость глазного яблока. Основные химические компоненты: белок витреин, гиалуроновая кислота, вода, коллаген.
Аккомодационный аппарат.
Цилиарное тело.
Цилиарное тело - производное сосудистойоболочки в передней части глаза.
С остоит из двух частей. Внутренняя часть – цилиарная корона, которая образуется из цилиарных отростков, содержащих выраженную сеть капиллярных сосудов. На этом уровне происходит фильтрация влаги передней и задней камер глаза из плазмы крови. Основную массу цилиарного тела составляет цилиарная мышца, состоящая из пучков гладких миоцитов, расположенных в трех взаимно перпендикулярных направлениях. Третий компонент цилиарного тела – ресничный поясок, состоящий из коллагеновых волокон. Наружные концы этих волокон прикрепляются к отросткам цилиарной короны, внутренние - к капсуле хрусталика. При установке глаза на близкое расстояние происходит сокращение цилиарной мышцы. При этом ослабляется натяжение ресничного пояска, увеличивается кривизна хрусталика и уменьшается фокусное расстояние.
Радужка
Регулирует световой поток через зрачок, участвует в регуляции оттока влаги из камер глаза.
Слои:
Передний эпителий
наружный пограничный слой
сосудистый слой
внутренний пограничный слой
пигментный слой
Радужка содержит большое количество пигментоцитов, а также гладкомышечных клеток нейрального происхождения, которые составляют мышцы-антагонисты - мышца суживающая и мышца, расширяющая зрачок.
Вспомогательный аппарат глаза.
Этот аппарат представлен веками, слёзным аппаратом и глазодвигательными мышцами.
Веки снаружи покрыты кожей, изнутри – конъюнктивой, которая выстлана многослойным плоским эпителием и продолжается в конъюнктиву глаза. В толще века имеется тарсальная пластинка, состоящая из плотной соединительной ткани. В пластинке находятся сальные железы, выводные протоки которых открываются по краю века. Ближе к передней поверхности залегает кольцевая мышца. По краю века располагаются ресницы. В воронку корня волоса ресницы открываются выводные протоки сальных и видоизменённых потовых желез. Во внутреннем углу глаза расположено рудиментарное веко.
Слёзный аппарат глаза состоит из слёзных желез, слёзного мешка и слёзно-носового канала. Слёзные железы представлены несколькими сложными разветвленными альвеолярно-трубчатыми железами и вырабатывают секрет, состоящий из воды, хлоридов, альбуминов и слизи. Слёзная жидкость содержит лизоцим, оказывающий бактерицидное действие.
ОРГАН ОБОНЯНИЯ
Периферическая часть обонятельного анализатора представлена обонятельными областями, находящимися в слизистой оболочке верхней носовой раковины. В состав обонятельного эпителия входит три вида клеток:
обонятельные клетки
поддерживающие клетки.
базальные клетки
Обонятельные клетки имеют веретеновидную форму и два отростка: периферический и центральный. Периферический отросток имеет утолщение – обонятельную булаву с обонятельными ресничками. Реснички улавливают молекулы пахучих веществ и приходят в состояние деполяризации. Центральный отросток направляется в подлежащую соединительную ткань, образуя обонятельные нервы.
Обонятельные клетки –единственный вид нейронов, имеющий предшественника в виде базальных клеток, благодаря делению базальных обонятельные клетки обновляются каждый месяц. С возрастом регенераторные свойства обонятельных клеток утрачиваются, что приводит к снижению остроты обоняния.
Поддерживающие клетки – высокие, призматические, на поверхности имеют микроворсинки, в цитоплазме содержатся гранулы коричнево-желтого пигмента, который обусловливает желтое окрашивание обонятельных областей.
Базальные клетки – малодифференцированные, служат источником образования новых обонятельных и поддерживающих клеток.
В подлежащей соединительной ткани находятся слизистые железы. Они выделяют белковый секрет, который растворяет пахучие вещества.