Моторная функция кишечника

Виды моторики. Двигательная активность кишечника направлена, прежде всего, на продвижение химуса от проксимального к дистальному отделу кишечника, а также его перемешивание и обеспечение тем самым оптимальных условий для гидролиза и всасывания питательных веществ. Эти процессы осуществляются в результате сокращений циркулярных и продольных гладкомышечных клеток кишки, которые обеспечивают несколько видов моторики (рис. 3).

Рис. 3. Виды моторики кишечника (Netter Atlas, 2003)

Перистальтика, или перистальтическая волна, обеспечивает продвижение химуса в каудальном направлении за счет последовательного сокращения циркулярных волокон. Также выделяют такую разновидность перистальтических сокращений как пропульсивная перистальтика – быстрая перистальтическая волна разной силы, которая обычно наблюдается к концу пищеварения и распространяется вдоль всего тонкого кишечника вплоть до илеоцекальной заслонки. Сильные пропульсивные сокращения возникают 3-4 раза в сутки и продвигают кишечное содержимое к толстой кишке.

Маятникообразные сокращения – последовательно чередующиеся сокращения продольных и циркулярных мышц, благодаря чему осуществляется перемещение химуса «вперед-назад», достигается лучшее перемешивание и постепенное передвижение химуса в каудальном направлении.

Ритмическая сегментация – одновременное сокращение циркулярных мышц и образование каждый раз новых «сегментов», благодаря чему происходит лучшее перемешивание химуса.

Тонические сокращения – длительные сокращения, суживающие просвет кишки.

Моторика толстой кишки, помимо вышеперечисленных видов, включает гаустрации, антиперестальтику и акт дефекации, который завершает пищеварение. Вместе с сокращением отдельных участков циркулярного мышечного слоя тоническое напряжение продольных волокон (тений) образует сладки и вздутия (гаустры).

Антиперистальтика обеспечивает продвижение химуса в проксимальном (оральном) направлении. В норме имеет место только в толстой кишке, где способствует всасыванию воды и формированию каловых масс. В тонкой кишке антиперистальтика встречается при рвоте.

Регуляция моторики кишечника, так же как и других отделов ЖКТ, осуществляется нервными и гуморальными механизмами; при этом доминируют местные механизмы регуляции.

В основе сократительной активности гладкомышечных клеток тонкой кишки лежит их возбуждение, которое может вызываться растяжением (миогенный механизм) продвигающимся химусом или действием медиатора, высвобождающегося в окончаниях иннервирующих их вегетативных нервов (нейрогенный механизм). В реализации местных механизмов участвуют как все мышечные клетки (неспецифические механизмы), так и интерстициальные клетки Кахала (специфические механизмы). Ведущую роль играет межмышечное (ауэрбахово) сплетение. Поскольку гладкомышечные волокна благодаря плотным контактам мембран миоцитов (десмосомам) и даже их слиянию (нексусам) являются функциональным синцитием, возбуждение одной мышечной клетки быстро распространяется на соседние клетки, так как электрическое сопротивление щелевых контактов очень мало.

Несмотря на то, что в кишечнике преобладают местные механизмы регуляции, парасимпатические влияния (медиатор ацетилхолин) могут существенно увеличить моторику, а симпатические (медиатор норадреналин) – затормозить ее.

Управляющие сигналы могут поступать не только непосредственно по нервным волокнам, но и опосредованно через гормоны или другие БАВ. В частности, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК-ПЗ, вазопрессин, окситоцин, вещество Р и др. усиливают моторику кишечника, а секретин, ВИП, ГИП и др. – тормозят. 

Акт еды, также как и в случае с желудком, вначале расслабляет кишечник, а затем усиливает моторику. Но главным образом она зависит от механических и химических свойств пищи: грубая по консистенции пища, богатая клетчаткой, стимулирует моторику кишечника.

Помимо текущей регуляции моторики существует также ряд вегетативных рефлексов с различных отделов пищеварительного тракта: пищеводно-кишечный (тормозящий моторику), желудочно-кишечный (возбуждающий и тормозящий), ректоэнтеральный (тормозящий) и др.

Нарушение моторики кишечника в виде усиления или ослабления (гипо- и атонии) может приводить к диарее или обстипации соответственно.

Завершающим этапом пищеварения является акт дефекации – психофизиологический процесс, представляющий собой выведение из организма неусвоенных плотных, жидких (собственно дефекация) и газообразных (флатуляция) отходов пищеварения. При нормальном рационе акт дефекации совершается регулярно 1-3 раза в сутки, но может существенно варьировать в зависимости от состояния толстой кишки, пищевого рациона, содержания воды в фекалиях, окружающей обстановки. Акт дефекации регулируется рефлекторно (рис. 4). Опорожнение кишечника осуществляется при участии моторной активности сигмовидной, прямой кишки, мышц дна таза и сфинктеров.

Рис. 4. Рефлекторная дуга дефекации

Повышение давления в ампуле прямой кишки до 20-30 см вод. ст. вызывает чувство её наполнения. Позыв на дефекацию возникает при увеличении давления до 40-50 см вод. ст. При этом происходит стимуляция барорецепторов, от которых импульсы идут по срамным и тазовым нервам к сакральным сегментам спинного мозга в центр дефекации.

От него парасимпатические волокна идут к внутреннему анальному сфинктеру, вызывая его расслабление (рис. 5), а также усиление моторики прямой кишки. Наружный сфинктер иннервируется соматическими нервными волокнами и контролируется корой больших полушарий, за счет которой осуществляется произвольный компонент акта дефекации.