Рис. 5. Акт дефекации

 

Симпатические волокна выходят из двух нижних поясничных сегментов спинного мозга и вызывают сокращение внутреннего анального сфинктера и расслабление мышц прямой кишки, препятствуя таким образом дефекации.

Секреторная функция кишечника

Состав сока тонкой кишки. Собственно кишечный сок является секретом кишечных желез: бруннеровых; либеркюновых, расположенных в основании крипт стенки тонкой кишки и энтероцитов крипт тонкой кишки. Бруннеровы железы секретируют ферменты (пептидазы), слизь и бикарбонаты; либеркюновы железы выделяют слизь и ферменты, а энтероциты – воду, электролиты и ферменты.

В сутки выделяется около 2-2,5 л кишечного сока, в состав которого входят неорганические вещества (хлориды, фосфаты и, в том числе, бикарбонаты, которые создают рН 7,2-7,5, при усилении секреции – до 8,6) и органические вещества (слизь, белки, аминокислоты, мочевина и более 20 ферментов (схема 1), осуществляющих гидролиз всех классов органических веществ). Среди ферментов наиболее важными являются:

- энтерокиназа ДПК – так называемый «фермент ферментов», поскольку она активирует трипсиноген;

- некоторые специфические пептидазы – катепсины, карбоксипептидазы и аминопептидазы, расщепляющие белки до олигопептидов и аминокислот; 

- гликозидазы, расщепляющие крахмал и гликоген с помощью альфа-амилазы до мальтозы, с помощью мальтазы – до глюкозы, а также углеводы пищевых продуктов: сахарозу, лактозу, трегалозу, – с помощью соответствующих ферментов, – до моносахаридов: глюкозы, фруктозы. Высокая субстратная специфичность кишечных дисахаридаз при их дефиците обусловливает непереносимость соответствующего дисахарида. Встречаются генетически обусловленные и приобретенные лактазная, трегалазная, сахаразная и др. ферментативные недостаточности;

- липазы (эстеразы) – ферменты, расщепляющие липиды (триацилглицеролы, или триглицериды пищи);

- фосфолипаза А катализирует расщепление лецитина до диглицерида и холинфосфата;

- холестеролэстераза катализирует расщепление эфиров холестерола на холестерол и жирную кислоту;

- щелочная фосфатаза отщепляет фосфорную группу от разных органических веществ.

- нуклеазы расщепляют нуклеиновые кислоты.

Схема 1. Состав сока тонкого кишечника

Сок тонкого кишечника
Вода ~99,5 %	Плотный остаток ~ 0,5%
	Органические вещества					Неорганические вещества
	Ферменты				Прочие вещества	Анионы: бикарбонаты фосфаты др. Катионы: Na+ K+ Ca2+ Mg2+ Zn2+  и др.
	Пищеварительные ферменты			Непищева-рительные ферменты	Белки: альбумины глобулины муцин, внутренний фактор Небелковые вещества: мочевая кислота и др.
	Пептидазы	Карбогидразы	Липазы	Энтерокиназа Лизоцим
	Аминопептидаза Дипептидаза Трипептидаза	Сахараза Мальтаза Лактаза Декстриназа Трегалаза Инвертаза	Липаза

Ферментный спектр кишечного сока изменяется в соответствии с режимами питания. Гидролитическая активность ферментов постепенно снижается по направлению к дистальным отделам.

Регуляция секреции кишечного сока

Нервная. Выделение кишечного сока не зависит от приема пищи, поскольку секрецию стимулирует постоянное механическое и химическое раздражение слизистой кишки продвигающимся химусом, а он находится в кишечнике неголодающего человека практически постоянно. При этом механическое раздражение стимулирует выделение в основном жидкой части сока, в то время как продукты гидролиза питательных веществ вызывают отделение сока, богатого ферментами. Такая стимуляция секреции осуществляется благодаря местным рефлекторным дугам метасимпатической нервной системы (ганглиям подслизистого и межмышечного сплетений).

Гуморальная. Кишечная секреция усиливается под действием ГИП, ВИП, мотилина и др. кишечных гормонов; тормозится под влиянием соматостатина.

Виды пищеварения в тонком кишечнике

В соответствии с этапами окончательного гидролиза органических веществ до продуктов всасывания, в тонком кишечнике различают полостное (дистантное) и пристеночное (мембранное или контактное) пищеварение. Полостное пищеварение осуществляется в полости кишечника и заключается в начальном гидролизе полимеров до олигомеров, которые затем поступают в слой кишечной слизи, где происходит пристеночное пищеварение. Оно последовательно осуществляется в слое слизи, зоне гликокаликса и на апикальных мембранах энтероцитов (поверхности микроворсинок).

Пристеночное пищеварение было открыто А.М. Уголевым, который обнаружил значительное ускорение гидролиза вблизи стенки кишки. Интересно, что понимание механизма этого ускорения возникло у него при посещении промышленного предприятия, где была внедрена конвейерная форма производства. Стало понятно, что при стенке тонкой кишки имеет место упорядоченное расположение ферментов. Вначале происходит частичный гидролиз поступивших веществ в слое кишечной слизи, после чего они подходят к гликокаликсу. Находящиеся здесь адсорбированные и, таким образом, «фиксированные» ферменты «откусывают» от молекулы вещества определенные группировки атомов. Продукты гидролиза поступают на апикальные мембраны энтероцитов, в которые встроены кишечные ферменты, осуществляющие собственно мембранное пищеварение (в основном гидролиз димеров до стадии мономеров). В результате, продвигаясь сквозь строй ферментов как по конвейеру, к апикальной мембране энтероцита подходят продукты полного гидролиза, которые подвергаются всасыванию (рис. 6).

Интенсивность полостного пищеварениязависит от изменения секреции пищеварительных желез, продвижения химуса по тонкой кишке, всасывания. На мембранное пищеварение влияют гормоны надпочечников (синтез и транслокация ферментов), диета и другие факторы. Оно зависит также от моторики кишки, изменяющей переход веществ из химуса в исчерченную каемку, величины пор исчерченной каемки, ферментного состава, сорбционных свойств мембраны.