Загальна характеристика напівтвердокрилих

Вступ

 

Заповідна справа, як усвідомлена природоохоронна діяльність, спрямована на збереження окремих видів або їх комплексів, розвивається вже понад сто років. До сфери режиму заповідання різного рівня суворості потрапляють усе нові об’єкти та території, проте доволі часто їх критеріальна оцінка базується на наявності-відсутності “червонокнижних” видів, тоді як аналізу стану популяцій тварин, здатних жити також в умовах антропогенного та техногенного навантаження, не приділяється достатньої уваги. В той же час, дослідження фауністичних комплексів широко розповсюджених видів безхребетних тварин, їх біотопічного розподілу, особливостей біології та екологічних преферендумів на заповідних територіях та в антропогенному ландшафті може бути інформативним показником рівня антропогенного пресу на біогеоценози.

Напівтвердокрилі (Hemiptera) зустрічаються в усіх ландшафтних зонах, від тундри до напівпустелі. Завдяки своїй багаточисельності, широкому розповсюдженню та особливостям живлення ці комахи відіграють значну роль у формуванні фітоценозів. Серед них достатньо як шкідників, так і корисних комах. Знання видового складу та біологічних особливостей напівтвердокрилих необхідне як для фундаментальних (грунтових, зоологічних, екологічних, паразитологічних), так і для прикладних досліджень. Проте, незважаючи на неабияке значення клопів як у природних угрупованнях, так і в агроценозах, геміптерофауна України, особливо її регіональні елементи, вивчена ще недосттньо.

Наведені міркування і обумовили вибір теми даної роботи, основною метою якої було вивчення фауністичних комплексів напівтвердокрилих Національного природного парку (НПП) «Винницький».

Для досягнення поставленої мети вирішувалися наступні завдання:

.   вивчити видовий склад клопів згаданої вище території;

2. дослідити біотопічну приуроченість напівтвердокрилих у межах НПП «Вижницький» та прилеглих територій;

3. здійснити еколого-фауністичний аналіз геміптерофауни основних біогеоценозів досліджуваної території.

 

Огляд літератури

 

Історія вивчення напівтвердокрилих (Hemiptera - Heteroptera)

 

Дослідження фауни напівтвердокрилих (Hemiptera - Heteroptera) почалися біля ста років тому [20, 26]. У 1906-1910 рр. у виданні Зоологічного музею Академії наук Росії було опубліковано капітальну працю В.Ф. Ошаніна “Verzeichnis der palaarktischen Hemipteren mit besonderer Berucksichtigung ihrer Verteilung im Rusischen Reiche”, 1 - 3, Приложение к “Ежегоднику Зоологического музея Академии наук” [22]. Усі вони торкалися, переважно, інвентаризації геміптерофауни й продемонстрували граничний ступінь недослідженості фауни справжніх напівтвердокрилих згаданої території. Основний внесок у таксономічні дослідження клопів зробили систематики В.Є. Яковлєв [32], В.Ф. Ошанін, А.Н. Кириченко [21, 23], Г. Флор, Ф. Фібер, О. Рейтер, Г. Хорват [39. 44, 48], Т. Ярошевський, О. Гроссгейм, В.В. Корінек [39]. Результати багаторічних досліджень низки видатних ентомологів були використані у монографії І.М. Кержнера “Систематика равнокрылых и полужесткокрылых насекомых (Hemiptera) фауны СССР” [19]. Детально досліджувалися питання філогенії наповтвердокрилих [45]. Монографічні описи окремих родин даного ряду комах (щитників, хижаків, крайовиків, беритид, червоноклопів, пієзматид, підкірників, тенгід), особливості будови та біології їх представників здійснені відомим дослідником фауни України В.Г. Пучковим [39-44]. При цьому докладні дослідження торкалися переважно шкідників сільського господарства [2, 5-10, 17, 18].

Питання екології цих комах привертали менше уваги, проте, крім окремих заміток у роботах деяких зі згаданих вище авторів, відомості про екологічні особливості та життєві цикли окремих видів наведені у статтях Р.А. Алімжанова, К.В. Арнольді [цит.за 8], М.С. Гілярової, А.В. Давлетишиної, Д.Н. Кабахідзе, В.І. Галицького [цит. за 9]. Докладно вивчав і монографічно описав екологію клопів В.А.Заславський у роботі “Экология вредных насекомых и энтомофагов” [16]. Нарешті, у роботах, що торкаються дослідження фауністичних комплексів інших регіонів, знаходимо дані щодо екологічних та біологічних особливостей клопів, розповсюджених на території України [17, 19, 24, 27].

Загальна характеристика напівтвердокрилих

 

Ряд напівтвердокрилі або клопи (Hemiptera seu Heteroptera) об’єднує біля 40000 видів зовні різноманітних наземних або водних комах з колючо-сисними ротовими органами у вигляді членистого хобітка, який відходить від передньої частини голови і не зростається з передньогрудьми. Хобіток причленовується до голови, підігнутий під низ тіла і пристосований до висмоктування рідких речовин, захованих під щільними покривами рослин або тварин [11, 27]. Вусики, як правило, 4-5 членикові, рідше - тричленикові. Крил - дві пари, у стані спокою вони складені на спині, переважно - плоско [21]. Термін “напівтвердокрилі” відповідає одній з найхарактерніших ознак представників даної групи - будові передніх крил: вони перетворені на щільні шкірясті півнадкрила або геміелітри, верхівкове поле яких утворює тонку й прозору мембрану, а непрозора шкіряста частина поділяється косим швом на коріум та клавус (рідше надкрила бувають однорідної структури, вкорочені або ж зовсім відсутні) (рис. 1.1). Коріум - це зовнішня, прилегла до костального краю, а клавус - внутрішня, прилегла до анального краю, ділянка. Часто у коріумі надломом виділяється верхівкова ділянка - кунеус, а іноді також зовнішній край - емболіум [3]. Будова геміелітр істотна для класифікації та діагностики клопів.

фауністичний напівтвердокрилий життєвий цикл

Рис. 1.1 Особливості морфології напівтвердокрилих: А - голова клопа-слірняка Lygus збоку та розміщення хобітка; Б - геміелітра щитника: кл - клавус, кор - коріум, пер - перетинка; В - геміелітра: емб - емболіум, кун - кунеус, кл - клавус, кор - коріум, пер - перетинка (за Богдановим-Катьковим, 1947)

 

Для клопів характерний значний розвиток передньогрудей, зазвичай вкритих зверху великою передньоспинкою; в цілому передньогруди ледь рухомо зчленовані з рештою грудей. Середньогруди зверху, при складених надкрилах, утворюють трикутний щиток, який вклинюється між обома клавіусами надкрил та заднім краєм передньоспинки. Зазвичай він невеликий, але в клопів-черепашок тягнеться назад вздовж тіла майже до кінця черевця. Задньогруди знизу в дорослих особин часто несуть пахучі залози. Ноги звичайно бігального або ходильного типу, але бувають також спеціалізованими - плавальними (задня пара численних водних клопів), хапальними (передня пара в родині Nepidae, на зразок богомолів). Схему зовнішньої будови напівтвердокрилих наведено на рис. 1.2.

За особливостями будови ротових органів та деякими іншими ознаками (телотрофічний тип яйцевих трубочок, наявність лише чотирьох мальпігієвих судин тощо) клопи близькі до рівнокрилих й нерідко об’єднуються з останніми у ранзі підряду. Проте між цими групами комах існують істотні відмінності, виражені у зазначеній вище неоднорідності передніх крил, іншому прикріпленні хобітка, сильному розвитку передньоспинки, наявності пахучих залоз, будові кишечника, позбавленого фільтраційної камери та інших ознаках. Виходячи з цього, більшість сучасних ентомологів вважає клопів самостійним рядом [3, 48].

 

Рис. 1.2 Схема зовнішньої будови напівтвердокрилих (А - сліпняк, Б - щитник): а - виличні пластинки; б - наличник; в - шийне кільце; г1, г2, г3 - передні, бічні та задні кути передньоспинки; д - щиток; е - клавус; ж - коріум; з - емболіум; и - кунеус;к - перетинка (за Горностаєвим, 1970).

 

Особливості життєвого циклу. Клопи - моновольтинні тварини. Більшість видів протягом року розвивається в одному поколінні. Яйця відкладаються на поверхню рослини або іншого субстрату, або ж занурюються в тканини рослини (родина Сліпняки). Характерною особливістю яєць є кришечка на верхньому полюсі, яка відкривається під час виходу личинки. У деяких клопів яйця відкладаються на спинний бік тіла самця і перебувають там до вилуплювання личинок. Цю рису біології вчені розглядають як своєрідну турботу про потомство [21, 50]. Розвиток геміметаболічний. Личинки надзвичайно нагадують дорослих комах, але мають зачаткові крила, які з’являються у третьому личинковому віці. Личинка за способом життя подібна до імаго; линяє найчастіше 5 разів. Зимівля у більшості родин (щитники та ін.) відбувається у дорослому стані, але у сліпняків переважно зимують яйця [3, 11, 41, 43].

Основні еколого-біологічні групи клопів. Біологічно та екологічно напівтвердокрилі дуже різноманітні; розмаїття пристосувань клопів до умов довкілля надзвичайно велике. Більшість видів належить до наземних тварин, але в ряді налічується достатньо водних форм. Наземні напівтвердокрилі тепло- та сухолюбиві, їх видове різноманіття збільшується по мірі посування на південь. Одні наземні клопи живуть відкрито на рослинах, інші - під корою, в лісовій підстилці або у грунті. Наземні види переважно рослиноїдні, розвиваються на квіткових рослинах (меншою мірою - на папоротях, мохах та грибах). Це - більшість сліпняків (Miridae), мереживницевих (Tingitidae), щитників (Pentatomidae), зустрічаються фітофаги й серед інших родин [31]. Серед наземних напівтвердокрилих є й чимало хижаків, які знищують різних комах та їх личинок (напр., родина хижаків - Reduviidae), які живляться кров’ю комах та інших дрібних безхребетних. Деякі клопи живляться кров’ю ссавців, птахів та людини (для прикладу назвемо клопів-паразитів - Cimicidae - до яких належить також постільний клоп, та деяких редувіїд).

Численні прісноводні форми мешкають як у глибині стоячих або, рідше, протічних водойм (наприклад, хребтоплави - Notonectidae), так і на їх поверхні (такі, як водомірки - Hydrometridae). Майже всі вони - хижаки, і лише до раціону гребляків частково входять водорості. Водні клопи, насамперед, хребтоплави, знищують також мальків риб та пуголовків жаб. Тропічні водомірки роду Halobates живуть на поверхні океану і не виходять на суходіл навіть у період розмноження. У класі комах це єдиний приклад постійного життя у морі.

У зв’язку з особливостями режима живлення серед клопів є як шкідливі, так і корисні комахи: низка видів напівтвердокрилих пошкоджує сільськогосподарські культури, є переносниками збудників деяких вірусних захворювань рослин, з’їдає ікру та мальків риб, паразитує на людині та домашніх птахах. В той же час, хижі форми клопів, які знищують шкідливих комах, а також дрібні водні форми (головним чином, гребляки), що є їжею для риб, належать до корисних комах.