Рефлекси спинного мозку

Для дослідження рефлексів, що здійснюються спинним мозком, використовують спінальну тварину, тобто тварину з відокремленим спинним мозком від головного. У такої тварини після зникнення явищ спінального шоку можна спостерігати велику кількість як соматичних, так і вісцеральних рефлексів.

  соматичні рефлекси. До цієї групи відносяться рефлекси, що призводять до рухів кінцівок, тіла чи його частин.

Згинальний рефлекс легко отримати на спінальній жабі, злегка затиснувши пінцетом пальці задньої лапки. Остання згинається і відсмикується від подразника. Для одержання розгинального рефлексу натискають на підошву стопи попередньо зігнутої лапки. Вона розгинається і відштовхує подразник.

Потиральний рефлекс, він же чухальний рефлекс   у тварин з волосяним покривом шкіри. Це значно складніший за механізмом рефлекс: у його здійснення підключається багато сегментів спинного мозку та м`язів, так що задня лапка спінальної жаби направляється саме до подразнюваної ділянки шкіри і багаторазовими потираннями намагається усунути подразник.

Міотатичні або власні рефлекси м ` язів. У цю групу об`єднують рефлекси, які ініціюються подразненням пропріорецепторів ¾ рецепторів скелетних м`язів та їхнніх сухожилків.

Однією з найпростіших рухових реакцій у людини є колінний реф­лекс який часто називають сухожильним рефлексом. Він виникає, коли сухожилок чотириголового м'яза підлягає короткому розтяганню легким ударом нижче колінної чашечки. Розтягання м'яза викликає короткочасне збудження розташованих всередині м'язо­вої тканини рецепторів (інтрафузальних м'язових волокон). Це призводить до стрімкого скорочення чотириголового м'яза та до різкого, наче здригання, розгинання ноги у колінному суглобі. Подібні рефлекси можна отримати, вдаряючи по ахіловому сухожилку, при цьому скорочуватись буде литковий м`яз. М`язи передніх кінцівок також реагують на розтягання їхніх сухожилків короткочасним скороченням.

Латентний період цих рефлексів дуже короткий ¾ якщо брати до уваги лише центральну частину рефлекторної дуги та найближчі до спинного мозку ділянки аферентного і еферентного нервів (до 3 см) ¾ не перевищує 1,5 мс (С.Окс). Це свідчить про мінімальну кількість нейронів та синапсів у складі його рефлекторної дуги: всього два нейрони і один синапс між ними. Такі дуги називаються моносинаптичними.  З причини свєї простої будови вони погано гальмуються і координуються головним мозком. Тому людина, що стоїть, може впасти навіть при несильному ударі по ахіловому сухожилку.

До міотатичних рефлексів відноситься також рефлекс розтягання. Якщо у спінальної тварини розтягати, наприклад, литковий м`яз, то останній у відповідь буде скорочуватись тим сильніше, чим більше його розтягання. рефлекс розтягання відрізняється від попередніх рефлексів своєю тривалістю: в даному випадку виникає тонічне скорочення, яке триває доти, поки м`яз розтягується, тоді як при подразненні сухожилку виникає швидке фазне скорочення. Ще одна особливість рефлексу розтягання полягає у тому, що при сильному розтяганні м`яза рефлекс гальмується, і м`яз раптово розслаблюється.

Попри всі відмінності обидві групи рефлексів, як сухожильні, так і на розтягання, здійснюються за єдиним механізмом. По-перше їх викликають імпульси від пропріорецепторів м`язів (м`язових веретен), які розтягаються одночасно із сухожилками, а по-друге, тривалість цих рефлексів обумовлена тривалістю подразнення. У випадку сухожильного рефлексу у аферентних волокнах від м`язових веретен виникає короткочасний синхронний залп імпульсів, що спричиняє швидке скорочення-здригання даного м`яза. При тривалому розтяганні м`яза у тих же рецепторах та їхніх аферентних волокнах генерується низькочастотна імпульсація протягом усього часу розтягання, яка і призводить до тривалого скорочення м`яза. Вважають, що підтримання тривалого скорочення м`яза при його розтяганні забезпечується крім того підключенням до мотонейрона полісинаптичних рефлекторних дуг, а також, ймовірно, інших видів м`язових веретен.

Необхідно зазначити, що рефлекс розтягання м`язів-розгиначів у людини відіграє дуже важливу роль у протидії силі земного тяжіння і відповідно підтриманні вертикального положення тіла. Тому він постійно перебуває під контролем вищих нервових центрів ¾ гальмується при довільному згинанні кінцівки або посилюється за рахунок механізму, що зветься g-(гама)-петлею, коли виникає потреба нерухомо чи струнко стояти тривалий час.

Моносинаптичний рефлекс розтягання у людини можна також викликати електричною стимуляцією найбільш збудливих аферентних нервів групи А a, що йдуть від м`язів. Виникаюча при цьому рефлек­торна реакція називається Н-(аш)-рефлексом. Цей рефлекс звичайно викликають електричною стимуляцією великогомілкового нерва під коліном, реєструючи ЕМГ камбалоподібного м'яза зовнішніми або голчатими електродами. При слабких стимулах (20-30 В) з'явля­ється спочатку тільки короткочасна рефлекторна реакція у вигляді Н-хвилі ЕМГ з латентним періодом 30-35 мс(Н-реф­лекс). При збільшенні сили под­разнення виникає збудження і еферентних нервових волокон, які активують увесь м'яз з латентним періодом 5-10 мс(М-відпо­відь). Деякий час реєструються обидві рефлекторні реакції (Н ­і М-відповіді), але при подальшому зростанні сили подразнення на осцилогра­мі можна помітити лише М-відповідь (рис.11.14). Це зменшення Н-відповіді при підвищенні сили стимуляції обумовлене антид­ромними ПД в еферентних нервових волокнах, які спричиняють зворотне гальмування у мотонейронах.

Проте слід зазначити, що навіть найпростіший моносинап­тичний рефлекс у багатьох випадках виконується при участі не лише збудли­вих, але й гальмівних антагоністичних нейронів. Цей гальмівний зв`язок здійснюється через проміжний нейрон, який, збуджуючись, виділює гальмівний медіатор і з його допомогою викликає гальмування мотонейрона, що має місце зокрема при так званому реципрокному (спряженому) гальмуванні антагоністичних рефлексів (рис.11.10).

Полісинаптичні рефлекси — це такі реакції, центральна частина рефлекторної дуги яких складається з кількох нейронів. Більшість з них є проміжними (інтернейронами), а останній, що йде до ефектора, еферентним; у випадку рухових полісинаптичних рефлексів таким останнім нейроном є мотонейрон. Полісинаптичні рефлекси відіграють важливу роль при локомоції, харчовій і харчоздобувній діяльності та захисті організму від шкідливих подразників.

Одним з таких полісинаптичних рефлексів є пе­рехресний згинально- розгинальний рефлекс, який забезпечує крокування наземних тварин і цілком здійснюється на спінальному рівні. Цей рефлекс виявляється у тому, що у лапи, яка згинається і робить крок вперед, відбувається скорочення м`язів-згиначів і розслаблення м`язів-розгиначів і одночасне скорочення м`язів-розгиначів і розслаблення м`язів-згиначів протилежної (контралате­ральної) лапи, яка в цей момент служить опорою. Наступний крок відбувається за рахунок зміни фаз роботи м`язів- антагоністів обох кінцівок на протилежні. Така взаємодія кінцівок під час крокування пояснюється тим, що при збудженні центру м`язів-згиначів однієї кінцівки відбувається спряжене гальмування центру м`язів-розгиначів цієї ж кінцівки, і одночасно збуджується центр м`язів-розгиначів та гальмується центр м`язів-згиначів контралатеральної кінцівки.

Механізм такого гальмування дослідив Дж.Екклс. Так, аферентні нервові волокна, тобто довгі відростки біполяр­них клітин спінального ганглія при вході у спинний мозок роз­галужуються, причому одна з гілок збуджує мотонейрони, що ін­нервують м'язи-згиначі, а інша — нейрони, які утворюють галь­мівні синапси на мотонейронах, що іннервують м'язи-розгиначі (звичайно за допомогою клітин Реншоу). Отже, подразнення афе­рентного волокна викликає збудження центру м'­язів-згиначів і гальмування центру м'язів-розгиначів іпсилатеральної кінцівки (тобто тієї, що на боці подразнення) і одночасно спричиняє протилежні реакції у центрах м`язів контралатеральної кінцівки (рис.11.15).

Вісцеральні рефлекси. Крім описаних вище рухових рефлексів спинний мозок здійснює велику кількість вісцеральніх рефлексів, з допомогою яких він регулює діяльність ряду внутрішніх органів та систем. Так, доведено, що через спинний мозок замикаються регіонарні судинорухові рефлекси, у крижовому відділі знаходяться центри сечовиведення, дефекації та статевих функцій. Звичайно ці центри та їхні рефлекси знаходяться під контролем вищих відділів ЦНС і зокрема кори півкуль головного мозку, проте вони зберігаються і у спінальної тварини, хоча стають менш досконалими і неконтрольованими. Вони реалізуються через вегетативну (вегетативну) нервову систему і детальніше будуть розглянуті нижче.

ЛЕКЦІЯ №4