Строение нервной системы у беспозвоночных

Клетки, специально приспособленные для реагирования на внешние раздражения при помощи возбуждения и образующие простейшую нервную систему, имеются уже у низших кишечнополостных (например, у пресноводной гидры). В ходе эволюционного развития простейшая нервная система претерпела чрезвычайное усложнение как за счет изменения строения и функции нервных клеток (появление множества отростков, по которым возбуждение распространяется на значительные расстояния и вовлекает в деятельность большое количество других клеток — иррадиация; ускорения развития самого возбуждения и т. д.), так и, главным образом, за счет многократного увеличения количества входящих в систему клеток и усложнения связей между ними.

Развитие нервной системы, состоящей из специализированных возбудимых клеток, прошло в процессе эволюции ряд стадий. Самой примитивной формой, сохранившейся в настоящее время у простейших кишечнополостных, является диффузная нервная система. Особенностью такой нервной системы является соединение нервных клеток в нервную сеть, в которой проведение активности осуществляется равномерно в различных направлениях (строение такой нервной системы представлено на рис. 1.1). Признаки подобного диффузного строения нервной системы сохраняются и у человека, например в строении интрамуральных нервных сплетений.

Рис. 1.1. Диффузная нервная система гидры (по В. А. Догелю). Субэпителиальное нервное сплетение, особенно густое на околоротовом диске 1 и на подошве 2.

Ясно, что в этом случае нельзя говорить о выделении в нервной системе центральной или периферической части. Возбуждение, возникшее под влиянием раздражения в любом участке этой нервной системы, распространяется во всех направлениях, постепенно затухая по мере удаления от места раздражения. Если раздражение было слабым и возникшее возбуждение оказалось ограниченным, то оно распространяется на сравнительно небольшой участок нервной сети; чем сильнее раздражение, тем большая ее часть оказывается в возбужденном состоянии.

Такой тип строения нервной системы является чрезвычайно примитивным, не позволяющим создавать дифференцированные реакции на раздражение. В процессе дальнейшего развития он переходит в следующий тип, который можно назвать диффузно-узловым (рис. 1.2).

Рис. 1.2. Диффузно-узловая нервная система турбеллярий (плоских червей) (по В. Н. Беклемишеву). 1 — центральный ганглий, 2 — глотка.

Развитие диффузно-узлового типа строения связано, в первую очередь, с развитием специализированных рецепторных структур. В процессе эволюционного развития чувствительные клетки, расположенные на поверхности тела и приспособленные к реагированию на внешние раздражения, дифференцируются по способности избирательно реагировать на различные виды действующей на них энергии (механической, химической, световой). Такая дифференциация привела к резкому повышению чувствительности рецепторов на определенный тип раздражений.

Так как для восприятия небольших количеств внешней энергии требуются особые механизмы, которые способны трансформировать ее в нервный процесс, то одна и та же клетка не может быть одинаково высоко чувствительна ко всем видам раздражений. Поэтому с развитием таких механизмов появляются хемочувствительные, механо-чувствительные, фоточувствительные и другие специализированные рецепторы; в свою очередь начинают дифференцироваться и те нервные структуры, которые связаны с различными видами рецепторных клеток. Возникают комплексы нервных клеток, специально осуществляющих передачу сигналов о механических, химических или световых воздействиях на организм.

Такие нервные структуры, естественно, в свою очередь вызывают специализированные типы ответной активности организма. Весь этот процесс приводит к дифференциации групп клеток (узлов) и связывающих их путей. Наиболее просто устроенные виды диффузно-узлового типа строения имеют место уже у более сложно организованных, свободноживущих форм кишечнополостных.

В ходе дальнейшего эволюционного развития произошел переход от диффузно-узлового к чисто узловому типу строения нервной системы. В такой системе основная масса нервных клеток оказывается сосредоточенной в узлах, связанных между собой, с соответствующими рецепторными образованиями и с эффекторами пучками нервных волокон — нервами (рис. 1.3). Развитие узлового типа строения нервной системы совпадает, по-видимому, с очень существенными изменениями в способах распространения по ней возбуждения. Ведущую роль начинает играть бездекрементное проведение, при котором процесс возбуждения, возникший в каком-либо участке нервной клетки, распространяется без ослабления по всем ее отросткам, вплоть до их конца.

Узловой тип строения нервной системы характерен для всех сложных форм беспозвоночных животных, живущих в настоящее время — высших червей, членистоногих, иглокожих, моллюсков. Конечно, количество нервных узлов, их расположение, связи между ними чрезвычайно варьируют у различных представителей этих типов животных. У тех форм, которые перешли к активному движению и у которых появилась неразрывно связанная сактивной формой движения дистанционная рецепция (т. е. способность реагировать на раздражение, исходящее от отдаленных объектов), основная масса нервных узлов оказывается связанной именно снаиболее важными для организма дистантными рецепторами.

Рис. 1.3. Узловая нервная система дождевого червя (по А.И. Емченко и Д.С. Воронцову). 1 — надглоточный узел, 2 — окологлоточная коннектива, 3 — подглоточный узел, 4 — брюшной узел, 5 — брюшная коннектива.

Так как такие рецепторы всегда расположены на головном конце тела (т. е. на том его конце, который обращен по направлению движения), то и основные нервные структуры у свободноживущих животных тоже оказываются всегда расположенными на этом конце. Происходит выделение головных узлов, доминирующих над остальными ганглиями, которые объединяются в подобие головного мозга. Головные (надглоточные) ганглии получают наибольшее количество импульсации от наиболее важных рецепторов, и поэтому их деятельность в какой-то мере подчиняет себе деятельность других ганглиев. Такие хорошо выделенные головные ганглии существуют у высших червей, брюхоногих и головоногих моллюсков и, особенно, у членистоногих. У наиболее высокоорганизованных форм членистоногих, обладающих чрезвычайно сложной двигательной деятельностью, головной ганглий может стать единственным, и все остальные ганглии сливаются с ним или сохраняются в очень небольшом количестве. Поэтому у таких животных (например, насекомых) мы встречаемся с очень сложно организованным головным мозгом, содержащим чрезвычайно большое количество нервных элементов. То же самое имеет место и у головоногих моллюсков, обладающих сложным поведением: головной ганглий у них превращается в мощную нервную массу, по своей функции вполне соответствующую головному мозгу позвоночных животных. Признаки подобного узлового строения нервной системы имеются и у человека, например в строении вегетативной нервной системы.