Развитие нервной системы в эмбриональный период

Нервная система в онтогенезе начинает развиваться очень рано. Уже на второй неделе внутриутробного развития на спинной стороне зародыша образуется из эктодермы (наружного зародышевого листка) зачаток нервной системы – нервная пластинка. Пластинка образована однослойным эпителием, вытянута от головного к хвостовому концу зародыша. Образуется она над хордой, которая стимулирует развитие зачатка нервной системы.

Нервная пластинка быстро растет, утолщается, становится многослойной, углубляется, образуя желобок, края которого приподнимаются и превращаются в нервные валики. Под валиками формируются нервные гребни – выросты в виде тяжей клеток, которые впоследствии превращаются в ганглиозные пластинки и отшнуровываются от нервной трубки.

В конце 3-й недели развития нервные валики смыкаются в нервную трубку, которая погружается внутрь зародыша. Первой смыкается та часть нервной трубки, из которой образуется задний мозг. Смыкание трубки в переднем направлении происходит медленнее, чем в заднем, из-за ее большей толщины. Последним закрывается отверстие на переднем конце нервной трубки. Сформированная нервная трубка расширяется на переднем конце, образуя зачаток головного мозга. Остальная часть нервной трубки является зачатком спинного мозга.

Рис. 1.11. Схематическое изображение эмбрионального развития мозговой трубки из наружного зародышевого листка. 1 — мозговая пластинка, 2 — медул­лярный желобок, 3 — медуллярный валик, 4 — мозговая трубка, 5 — центральный канал, 6 — эктодерма, 7 — мезодерма, 8 — энтодерма, 9 — хорда.

После образования трубки ее клетки дифференцируются на нейробласты и спонгиобласты. В процессе многократного деления и созревания нейробласты дают начало нейронам, спонгиобласты – глиальным клеткам.

В нервной трубке на 3-4-й неделе эмбрионального развития выделяются две области – дорсальная (крыловидная пластинка) и вентральная (базальная пластинка). В дальнейшем из крыловидной пластинки развиваются чувствительные и ассоциативные элементы нервной системы, из базальной – моторные. Особо следует отметить, что структуры переднего мозга целиком развиваются как производные крыловидной пластинки. Клетки ганглиозной пластинки дают начало спинномозговым узлам.

Одновременно с формированием нервной трубки происходит сегментация тела зародыша. В результате этого не только тело приобретает метамерное строение, но и нервная трубка. Каждому метамеру тела, называемому сомитом, соответствует сегмент нервной трубки. Не следует думать, что при этом трубка расчленяется на фрагменты. Просто в веществе трубки клетки перераспределяются, что обусловливает чередование сегментарных очагов нервных клеток. Каждый сегмент трубки приурочен к сегментам тела и обеспечивает иннервацию дерматомов (кожных закладок) и миотомов (зачатка будущей мускулатуры) На этом этапе развития зародыш напоминает ланцетника (или дождевого червя). Впоследствии метамерность сохраняется только в спинном мозге и частично – в старых структурах ствола мозга.

Головной конец нервной трубки в конце 3-й недели эмбрионального развития образует расширение, затем разделяющее продольно двумя перетяжками на три зачаточных мозговых пузыря. Передний пузырь получил название prosencephalon, средний – mesencephalon, задний – rhombencephalon. К концу 4-й недели передний мозговой пузырь делится, в его передней части выпячивается парный пузырь – зачаток конечного мозга (telencephalon), остальная часть переднего пузыря образует промежуточный мозг (diencephalon). Полости этих трех пузырей образуют парные боковые и 3-й желудочки. С каждой стороны промежуточного мозга отшнуровываются глазные пузыри, дающие начало сетчаткам глаз. Средний мозговой пузырь сохраняется как единое целое и дает начало среднему мозгу, его полость в дальнейшем значительно редуцируется и образует сильвиев водопровод. Из заднего мозгового пузыря образуется задний мозг (metencephalon), включающий в себя мост и мозжечок, и добавочный (myelencephalon), дающий начало продолговатому мозгу. Полость заднего мозгового пузыря образует 4-й или ромбовидный желудочек. Полости мозга выстланы эпендимой (разновидностью глии) и заполнены церебро-спинальной жидкостью.

Так как отдельные части будущего мозга растут быстро и неравномерно, его строение и конфигурация сильно усложняются. Сначала все структуры мозга располагаются по прямой линии, затем он образует три изгиба: передний – теменной изгиб – в области среднего мозга и задний – затылочный – в области добавочного (на границе со спинным мозгом) выпуклостью обращены назад и образуются к 4-й неделе. Средний – мостовой изгиб – в области заднего мозга и обращен выпуклостью вперед, формируется в течение 5-й недели.

В области продолговатого мозга сначала формируется структура, сходная со спинным мозгом. Из части клеток, расположенных в области дна 4-го желудочка образуются ядра черепно-мозговых нервов (подъязычного, блуждающего, языкоглоточного, лицевого, тройничного и преддверно-улиткового). При образовании изгибов нервной трубкой часть ядер смещается от места первоначальной закладки. На 7-й неделе эмбрионального развития начинается формирование ядер моста, к которым в дальнейшем прорастут аксоны нейронов коры. В этот же период происходит образование и развитие мозжечка и связанных с ним проводящих путей, функцией которых является управление двигательными функциями.

Рис. 1.12. Распределение частей мозга зародыша.

На уровне среднего мозга к концу 3-го месяца эмбрионального развития в нижней части (на уровне базальной пластинки) образуется крупное скопление клеток – ядро глазодвигательного нерва. В дорсальной части среднего мозга образуются верхние и нижние бугорки четверохолмия. К этому времени формируются ретикулярные и красные ядра и черная субстанция. Последняя до 3-х лет не содержит темного пигмента. В более поздний период на вентральной поверхности среднего мозга появляются два крупных тяжа волокон (основания ножек мозга), которые начинаются в коре и представляют собой нисходящие двигательные пути.