Общий план строения нервной системы позвоночныых

Разнообразие позвоночных впечатляет еще сильнее, если принять во внимание, что все эти виды имеют одинаковый план строения — план, возникший уже у бесчерепных (ланцетник). В основе этого плана, как уже объяснялось, лежат три главные особенности. На стадии эмбриогенеза все позвоночные имеют хорду, которая у взрослых животных замещается позвоночным столбом. Все они имеют дорсальный полый трубчатый мозг. Как правило, он заключен внутри позвоночного столба, а на головном конце сильно расширяется и усложняется, образуя головной мозг. Все позвоночные в процессе развития имеют глоточные жаберные щели, которые сохраняются во взрослом состоянии у водных животных, но исчезают у наземных.

На рис. 1.7 показан ряд существенных особенностей плана строения позвоночных. Тело примитивного хордового животного, представленного здесь личинкой оболочника (А), можно считать состоящим из двух основных частей — соматической и висцеральной.

Рис. 1.7. Строение тела позвоночных. А. Гипотетическое примитивное хордовое животное. Б. Типичный представитель низших позвоночных, таких как рыбы. Обратите внимание, что тело разделено на соматическую и висцеральную (зачернена) части. (Romer, Parsons, 1977.)

Соматическая часть состоит из мускулатуры для плавания, висцеральная — из глотки и кишки. У низшего позвоночного, например рыбы (Б), соматическая часть усложняется в связи с развитием локомоции; соответственно увеличивается сложность нервной системы, особенно на головном конце. Точно так же становится более сложной и висцеральная часть. По наблюдениям А. Ромера, крупного знатока эволюции позвоночных, две эти части тела в процессе эволюционного развития все больше перекрываются и координируются, однако «стык» между ними несовершенен, так что «во многих отношениях можно рассматривать позвоночное животное как двух разных животных — висцеральное и соматическое». Как мы увидим, различие между двумя этими частями тела проявляется у позвоночных и на уровне нервной системы.

Продолжая намеченную линию рассмотрения строения тела позвоночных животных с учетом эволюционных аспектов, можно теперь рассмотреть с этих позиций и нервную систему. Она состоит из многих частей, и для того, чтобы разобраться в них, нужно усвоить некоторые принципы ее организации. Начнем с того, что, как видно из рис. 1.8, нервная система состоит из центрального и периферического отделов. Такой принцип подразделения нервной системы на части можно назвать топографическим (по расположению). Центральная нервная система построена из клеток и волокон, которые развились из дорсальной нервной трубки. Периферическая нервная система на самом деле не является «системой» — это просто нервные волокна, которые соединяют центральную нервную систему и тело, а также группы клеток, которые лежат за пределами центральной нервной системы и называются ганглиями.

Рис. 1.8. Основной план строения нервной системы позвоночных.

Центральная нервная система делится на две основные части. Одна из них — спинной мозг, который лежит внутри позвоночного столба, другая — головной мозг, который находится внутри черепной коробки (костей черепа). Как показано на рис. 1.8, головной мозг состоит из трех главных частей — переднего, среднего и заднего мозга. Как видно на рис. 1.8, передний мозг получает сигналы от органа обоняния, средний мозг — от органа зрения, а к заднему мозгу идут сигналы от нескольких органов чувств — от уха и органов равновесия, а также от внутренних органов. Соматические входы, поступающие к спинному мозгу, направляются от него вперед ко всем трем указанным частям головного мозга. Такой план строения сохраняется на протяжении всей эволюции позвоночных, но по мере усложнения нервных структур, часть этих структур смещается, встает под контроль вышележащих, более молодых отделов, либо передает свои функции в этот молодой отдел.

В основе другого способа рассмотрения плана строения нервной системы позвоночных лежит разделение тела на соматическую и висцеральную части. Такой принцип подразделения нервной системы на отделы можно назвать функциональным. Как схематически показано на рис. 1.9, в соответствии с этим нервную систему можно разделить на две части — часть, связанную с соматическими функциями, и часть, связанную с висцеральными функциями, причем последняя управляется вегетативной (автономной) нервной системой.

Рис. 1.9. Схема функционального разделения мозга на соматическую, лимбическую, автономную (висцеральную) и нейроэндокринную части.

«Стык», «переход» между этими частями не является четким — наблюдается перекрывание. В действительности само место перехода, усложняясь, дало третью часть — совокупность структур, которые вместе стали называть «лимбической системой». Кроме того, можно выделить и четвертую часть головного мозга — нейроэндокринную. Последняя включает не только те центры, которые имеют отношение к управлению гипофизом, но также и многие типы нервных клеток, распределенных по всей нервной системе, которые,:как было обнаружено в последние годы, имеют рецепторы для пептидов и гормонов.

Еще одну точку зрения на организацию нервной системы иллюстрирует схема на рис. 1.10. На спинальном уровне имеются входные сенсорные пути и выходные двигательные. За счет непосредственной связи между двумя этими системами образуются рефлекторные дуги, опосредующие немедленные реакции на воздействие среды. Непрямые соединения, осуществляемые в спинном мозге через интернейроны, обеспечивают более сложные виды рефлексов и координированных двигательных актов (например, при локомоции). Примерно так организованы поведенческие акты беспозвоночных.

Рис. 1.10. Некоторые сети, участвующие в образовании сенсорных, моторных и центральных систем в мозге позвоночных.

Подобный базовый тип организации позволяет объяснить многое в поведении низших позвоночных, а также те двигательные акты высших позвоночных, которые носят более автоматический характер. Ствол головного мозга, а в еще большей степени — конечный мозг вносят свои добавления в организацию нейронных сетей, что значительно повышает сложность поведения животного. Как показано на рис. 1.10, эти сети могут участвовать в дополнительной обработке сенсорной информации, в более сложных процессах регуляции двигательного поведения или же они могут образовывать центральные системы, не являющиеся ни специфически двигательными, ни сенсорными, которые участвуют в механизмах научения, памяти, а также лежат в основе адаптивных и познавательных способностей, которые принято называть «высшими психическими функциями». Хотя по мере продвижения вверх по спинному мозгу сенсорные, двигательные и центральные системы все больше перекрываются, различать их тем не менее полезно для классификации нервных сетей и функций.

Анатомия нервной системы позвоночных, принципы сравнительно-анатомического анализа дают нам возможность изучать роль развития нервной системы в обеспечении высших психических функций. Например, мы сравниваем способность к обучению или долгосрочному хранению информации у различных животных, различающихся по строению мозга. В случае установления корреляции между способностью к обучению и памятью и объемом нервных элементов в коре больших полушарий, или выраженностью и упорядоченностью связей между различными участками коры, мы можем предположить, какие особенности структуры мозга лежат в основе изучаемых способностей.