Нервная система позвоночных

У всех позвоночных животных общий принцип построения нервной системы резко отличен от узлового типа построения нервной системы беспозвоночных животных. Центральная нервная система позвоночных животных ссамых ранних этапов эмбрионального развития не имеет узлового строения; она закладывается в виде сплошной нервной трубки, которая затем дифференцируется на различные отделы мозга и которая в дальнейшем является также источником образования нервных узлов на периферии (в симпатической и парасимпатической нервных системах). Такие узлы являются, следовательно, вторичными образованиями и состоят из клеток, мигрировавших из первоначальной сплошной нервной трубки. Нервная трубка всегда расположена на спинной (дорсальной) стороне тела, в то время как узловая нервная цепочка сложных беспозвоночных является брюшной и расположена на вентральной стороне.

У наиболее примитивных форм хордовых (ланцетник) центральная нервная система сохраняет характер мало дифференцированной сплошной нервной трубки и во взрослом состоянии. У всех же более сложно организованных форм происходит дифференциация последней. Она теряет свою равномерную форму, и на ее головном конце возникают утолщения нервной ткани в виде пузырей. Эти пузыри являются эмбриональным зачатком головного мозга.

Рассматривая различные классы позвоночных и сравнивая у них типы строения центральной нервной системы, довольно легко убеди­ться в том, что у всех образование мозговых пузырей происходит по одному и тому же типу; можно проследить эволюцию каждого пузыря, начиная от самых примитивных форм позвоночных и кончая млекопитающими. Варьирует лишь степень его развития и степень диф­ференциации в нем нервных элементов.

Основой образования головного мозга является деление переднего отдела мозговой трубки на 3 части, дающих начало трем мозговым пузырям, которые отчетливо выделяются у самых примитивных из существующих позвоночных — у круглоротых (следует учесть, что у современных круглоротых, особенно у миксин, есть черты деградации в связи с полупаразитическим образом жизни). По расположению эти эмбриональные пузыри можно обозначить как передний, средний и задний; соответственно у взрослого животного они образуют передний, средний и задний мозг.

У круглоротых задний и средний пузыри уже достаточно хорошо развиты и имеют весьма сложную нейронную структуру. Задний пузырь у миноги образует продолговатый мозг и, хотя и небольшой по объему, но хорошо видимый мозжечок, который имеет форму поперечного валика. Средний пузырь дифференцируется в весьма сложный средний мозг, который еще не разделяется на отдельные холмы, как у более высокоорганизованных животных. Он является основным центром обработки зрительных сигналов. Передний же мозговой пузырь сохраняет малодифференцированный характер. Из него образуются обонятельные луковицы и обонятельные доли, в которых заканчиваются пути от рецепторов обонятельной ямки; они тесно прижаты к слаборазвитому промежуточному мозгу.

Для рыб характерен примерно такой же общий план строения головного мозга — сложно организованный задний и средний мозг и мало дифференцированный (хотя и больший по размерам) перед­ний мозг, выполняющий обонятельную функцию. В связи с тем, что движения у рыб значительно более сложны, и многим из них для существования необходимы точное поддержание положения тела в воде и тонкая двигательная координация, у них очень интенсивно развиваются те участки заднего мозга, которые связаны с высшей координацией двигательных актов, в частности — мозжечок. Мозжечок у многих рыб становится доминирующей частью центральной нервной системы (рис. 1.4).

Рис. 1.4. Мозг форели. Вид сверху (А), снизу (Б) и сбоку (В);1 — базальный ганглий, 2 — хиазма, 3 — эпифиз, 4 — мозжечок, 5 — гипофиз, 6 — обонятельные доли, 7 — средний мозг, 8 — спинной мозг, 9 — задний мозг, 10 — плащ переднего мозга, 11 — передний мозг.

После выхода позвоночных на сушу происходит перераспределение функционального значения различных отделов головного мозга и соответственно изменение объема и сложности образований, возникающих из каждого мозгового пузыря. Это можно хорошо видеть, сравнивая мозг амфибий и рептилий с мозгом рыб. Задний мозг у первых занимает относительно меньший объем; мозжечок также развит значительно меньше, зато средний мозг развивается очень значительно, усложняясь в структурном отношении. Наряду с развивающимся в нем двухолмием, являющимся высшим зрительным центром, появляются дополнительные бугорки, в которые направляются пути от развившихся у этих животных органов слуха. Сравнительно простое строение мозжечка у амфибий может быть связано с упрощением этих животных, класс амфибий на данном этапе эволюционного развития находится на стадии деградации, ныне живущие земноводные отличаются весьма простыми, даже примитивными движениями.

Рис. 1.5. Мозг лягушки (по Р. Видерсгейму)- Вид сверху (А), снизу (Б) и сбоку (В); 1 — обонятельные доли, 2 — передний мозг, 3 — проме­жуточный мозг, 4 — эпифиз, 5 — зрительный тракт, 6 — средний мозг, 7 — мозжечок, 8 — задний мозг, 9 — воронка, 10 — гипофиз, 11 — спинной мозг.

И у амфибий, и у рептилий резко увеличивается передний мозг, который приобретает сложную анатомическую форму и не менее сложную внутреннюю структуру. Передний мозг дифференцируется на промежуточный мозг и два симметричных полушария, с которыми связаны обонятельные луковицы (рис. 1.5). Хотя передний мозг оказывается все еще осуществляющим одну из рецепторных функций, а именно — обоняние, он приобретает и более сложные координирую­щие функции, которые у рыб целиком связаны со средним мозгом.

С дальнейшим эволюционным прогрессом позвоночных животных связаны две различные линии развития мозговых пузырей.

Одна линия — это линия млекопитающих, у которых развитие нервной системы идет в сторону чрезвычайного увеличения и усложнения наружной части переднего мозгового пузыря, т. е. формирующей кору больших полушарий (рис. 1.6). Наряду с этим интенсивно развиваются и связанные с корой больших полушарий новые отделы мозжечка, который становится довольно объемистым, уступающим по массе нервной ткани и по сложности ее организации только структурам переднего мозгового пузыря. Остальные мозговые пузыри, в частности средний, явно отстают в развитии. Основные пути передачи зрительных сигналов, которые раньше направлялись в средний мозг, теперь через промежуточный мозг отклоняются в кору больших полушарий.

Рис. 1.6. Мозг кролика (по Р. Видерсгейму). Вид сверху (А), снизу (Б) и сбоку (В); 1 — обонятельные луковицы, 2 — передний мозг, 3 — эпифиз, 4 — средний мозг, 5 — гипофиз, 6 — хиазма, 7 — полушария мозжечка, 8 — червь мозжечка, 9 — задний мозг, 10 — ножки мозга, 11; — спинной мозг.

Вторая линия развития центральной нервной системы представлена головным мозгом птиц. Для этих животных характерно умеренное развитие из переднего мозгового пузыря коры больших полушарий; доминирующими по сложности и по объему остаются структуры, которые спрятаны в глубине полушарий (базальные ганглии и промежуточный мозг).