2020-09-24
180
Передний мозг в начальной стадии формирования представлен коротким закругленным концом нервной трубки. В каудальной части переднего мозгового пузыря формируется промежуточный мозг. Крыша промежуточного мозга становится крышей третьего желудочка, над ней лежит сосудистое сплетение, постепенно вдавливающее пластинку крыши в полость желудочка. По бокам от той части, где развивается промежуточный мозг, отходят глазные пузыри. Стенка первичного мозгового пузыря, соответствующая конечному мозгу, выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря, которые, разрастаясь, превращаются в полушария мозга и покрывают промежуточный мозг. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки полушарий. На ранних стадиях развития их стенка очень тонкая, центральный канал сильно расширен. С ростом пузырей пластинка крыши сильно растягивается и заворачивается в складку, которая будет стенкой сосудистого сплетения бокового желудочка.
Растут стенки промежуточного пузыря, образуя таламусы. Нижняя стенка промежуточного мозга выпячивается, образуя серый бугор, воронку, подбугорье (гипоталамус) и заднюю долю гипофиза. В течение 5-10-й недели развития начинается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются корковые и подкорковые центры полушарий, происходит первичное расслоение коры и выделение коркового слоя в стенке конечного мозга. Дно конечного мозга, обращенное вентролатерально, утолщается в результате интенсивного деления клеток и образует полосатое тело, которое делится на бледный шар, скорлупу, хвостатое ядро и миндалину. По мере того как разрастаются полушария, полосатое тело оттесняется к промежуточному мозгу, с которым сливается на 10-й неделе развития. Толщина кортикального слоя полушарий постепенно увеличивается в течение 3-4 месяцев. На нижней поверхности полушарий выпячиваются обонятельные пути и луковицы.
Формирование корковой пластинки происходит довольно рано. Сначала стенка нервной трубки напоминает многорядный эпителий, в котором происходит интенсивное клеточное деление в вентрикулярной зоне (возле просвета трубки). Клетки, вышедшие из митотического цикла, перемещаются в вышележащий слой и образуют промежуточную зону. Самая поверхностная краевая зона на ранних стадиях развития содержит только отростки клеток, а затем здесь появляются одиночные нейроны, и она превращается в I слой коры. Следующая клеточная популяция проходит промежуточную зону и образует корковую пластинку. Клетки, пришедшие в зону пластинки раньше, занимают в ней более глубокое положение. Так, нейроны V и VI слоев дифференцируются на 6 месяце, а нейроны, образовавшиеся в более позднее время - на 8 месяце внутриутробного развития, образуют поверхностные слои коры (II—IV). На самой поздней стадии в вентрикулярной зоне остается только слой эпендимных клеток, выстилающих просвет мозговых желудочков. В промежуточной зоне развиваются волокна, составляющие белое вещество полушарий.
Миграция нейронов при формировании корковой пластинки происходит при участии клеток радиальной глии. Последние направляют свои отростки от вентрикулярного слоя, где лежит тело клетки, к поверхностному слою. По этим отросткам мигрируют нейроны и занимают свое место в коре. Раньше всего созревают крупные пирамидные нейроны, а затем мелкие нейроны, образующие локальные сети. Процесс созревания связан не только с увеличением размера тела нейрона, но и с усилением разветвленности дендритов и образованием на них все большего количества шипиков. Это свидетельствует об установлении новых связей между нейронами и усложнении имеющихся нейрональных сетей.
Скорость созревания нейронов в разных участках коры различна. Первыми развиваются двигательные зоны, затем сенсорные, затем ассоциативные зоны. Растущие аксоны пирамидных клеток начинают покидать кору на 8-й неделе развития. Часть волокон заканчивается в полосатом теле и промежуточном мозге, однако большая часть направляется дальше – к центрам ствола и спинного мозга. Аксоны огибают средний мозг, образуя ножки мозга, проходят сквозь структуры моста, затем по вентральной поверхности продолговатого мозга, образуя пирамиды. Эти волокна образуют нисходящие пирамидные пути. Проходя сквозь полосатое тело, волокна разделяют его на части – группы ядер. Более короткие пути, не покидающие пределов полушарий, образуют ассоциативные волокна.
В начале 4-го месяца внутриутробного развития образуется мозолистое тело – пучок комиссуральных волокон, соединяющих кору обоих полушарий. Комиссуральные волокна образуются по мере формирования различных участков коры, поэтому мозолистое тело быстро растет. У новорожденного оно тонкое и короткое, в течение первых 5 лет жизни оно значительно утолщается и удлиняется, но окончательно оформляется только к 20 годам..
С 5-го месяца внутриутробного развития поверхность полушарий начинает покрываться бороздами. К моменту рождения площадь коры увеличивается в 30 раз. Первыми закладываются очень глубокие борозды, так называемые щели, которые очень глубоко впячивают стенку полушария вглубь бокового желудочка (например, латеральная или височная). Позднее появляются менее глубокие первичные борозды (например, центральная) и вторичные.
Уже в постнатальном периоде, в течение первых лет жизни образуются третичные – это, в основном, ответвления первичных и вторичных борозд. Спустя год после рождения появляются индивидуальные особенности в расположении борозд и извилин. В результате неравномерного роста отдельных участков коры в процессе онтогенеза в некоторых областях наблюдается как бы оттеснение определенных отделов вглубь борозд за счет наплыва над ними соседних, функционально более важных. Примером этого является постепенное погружение островка вглубь латеральной борозды за счет мощного разрастания соседних отделов коры, развивающихся с развитием членораздельной речи ребенка. Это - так называемая, лобная покрышка и височная покрышка (речедвигательный и речеслуховой центры). Восходящая и горизонтальная передние ветви латеральной борозды образуются из наплыва треугольной извилины лобной доли и развиваются у человека на самых поздних стадиях пренатального развития.
