Вопрос: 78. механизм шагательного рефлекса

Способ вызова рефлекса. Рефлекс вызывается однократным раздражением кожиконечности. Он выражается в сгибании этой конечности с одновременным дополнительным разгибанием противоположной задней конечности — перекрестный разгибательный рефлекс (см. рис. 5.1, б). Затем согнутая конечность разгибается, опускаетсявниз, разогнутая — сгибается и поднимается вверх и т.д. Конечности опоры не касаются (собака зафиксирована в станке с помощью лямок) и без дополнительного раздражения продолжают ритмично поочередно сгибаться и разгибаться, т.е. «шагать» в воздухе. Рефлекс может продолжаться часами, так как устранено влияние коры большого мозга. При неповрежденных сегментах, иннервирующих передние конечности(С5—Th2), и более длительном раздражении задней конечности в рефлекс вовлекаются также и передние конечности. Это наблюдение показывает наличие межсегментарной связи на уровне спинного мозга, играющей важную роль в ритмических движениях конечностей. Поочередное сокращение и расслабление мышц-сгибателей и разгибателей осуществляется в результате взаимодействия процессов возбужденияи торможения в соответствующих центрах спинного мозга под влиянием импульсов, поступающих в мозг от проприорецепторов. Роль проприорецепторов в осуществлении шагательного рефлекса определяется их расположением. Мышечные веретена (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце: своими концами крепятся к соединительно-тканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5 — 1 мм. Поэтому при расслаблении (удлинении) мышцы растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению. Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон (от лат. fusus — веретено), окруженных соединительнотканной капсулой. Длина интрафузальных мышечных волокон равна 4–7 мм, толщина— 15–30 мкм. Длина экстрафузальных мышечных волокон — от нескольких миллиметров до многих сантиметров, толщина — 50–100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена несколько раз обвивается окончание одного афферентного волокна.Многие мышечные веретена иннервируются и другим (более тонким) афферентным волокном, которое также обвивает в виде спирали мышечный рецептор, но периферические его участки. Импульсы от мышечных рецепторов возбуждают нейроны своего центра и тормозят нейроны центра-антагониста. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами γ-мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечных волокон рецептора).Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) заключены в соединительнотканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи от сухожильно-мышечного соединения. Рецепторы представляют собой безмиелиновы окончания толстого миелинового афферентного волокна (подойдя к капсуле рецепторов Гольджи, это волокно теряет миелиновую оболочку и делится на несколько окончаний). Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия. Поэтому сухожильные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена(напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы — о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее, чем у разгибателей). Элемент шагательного рефлекса — поочередное сокращение и расслабление скелетной мышцы под влиянием импульсов от проприорецепторов, поступающих в свой центр. Когда мышца (сгибатель или разгибатель) расслаблена и удлинена, возбуждаются мышечные веретена, импульсы от них поступают к своим α-мотонейронам спинного мозга и возбуждают их (рис. 5.3, а). Далее α-мотонейроны посылают импульсы к этой же скелетной мышце, что ведет к ее сокращению. Как только мышца сократилась (рис. 5.3, б), возбуждение мышечных веретен прекращается или сильно ослабляется (они уже не растянуты), начинают возбуждаться сухожильные рецепторы. Импульсы от последних поступают тоже в первую очередь в свой центр в спинном мозге, но к тормозным клеткам Реншоу. Возбуждение тормозных клеток вызывает торможение амотонейронов этой же скелетной мышцы, вследствие чего она расслабляется. Однако ее расслабление (удлинение) ведет снова к возбуждению мышечных веретен и α-мотонейронов — мышца вновь сокращается. Вследствие ее сокращения снова воз- буждаются сухожильные рецепторы и тормозные клетки в спинном мозге, что вновь ведет к расслаблению скелетной мышцы и т.д. Мышца поочередно сокращается и расслабляется в результате поступления к ее мотонейронам импульсов от собствен- ных рецепторов. Описанные процессы в равной степени относятся и к мышце сгибателю, и к мышце-разгибателю. При этом расслабление скелетной мышцы запускает механизмы ее сокращения, а сокращение скелетной мышцы активирует механизмы, расслабляющие мышцу. Для обеспечения поочередного сгибания и разгибания конечностей при шагательном рефлексе мышцы-сгибатели и мышцы-разгибатели должны сокращаться и расслабляться последовательно друг за другом, что достигается с помощью торможения центра-антагониста при возбуждении центра-агониста. Причем если на одной ноге сокращены мышцы-сгибатели, на другой ноге должны сокращаться мышцы разгибатели, что обеспечивается поступлением афферентных импульсов от мышечных и сухожильных рецепторов и поочередным возбуждением и торможением центров сгибателей и разгибателей. На одноименной же стороне при возбуждении центрамышцы-сгибателя тормозится центр мышцы-разгибателя.Шагательные координированные движения у спинального животного возможны вотсутствие обратной афферентации от проприорецепторов. Они осуществляются с помощью межсегментарных связей на уровне спинного мозга. О наличии межсегментарных связей свидетельствует также факт вовлечения в шагательный рефлекс всех четырех конечностей спинальной собаки при достаточно длительном и сильном раздражении одной конечности.